韩铭,李华,蔡体久

(1.东北林业大学 林学院,哈尔滨 150040;2.上海农林职业技术学院 生物医药与健康系,上海 201699)

0 引言

生物多样性对于维护环境稳定和生态平衡具有重要的意义,是人类赖以生存和发展的基础[1]。植物多样性作为生物的重要组成部分,是衡量生态系统中植物群落物种丰富度及分布均匀性的一项重要指标[2]。深入了解森林群落的物种组成、结构类型和组织水平,在对森林生态功能评价中起着至关重要的作用。目前森林植物多样性的研究已成为生物多样性研究领域的热点问题[3]。国内外的研究学者对森林植物多样性开展了广泛的研究,特别是在对森林植物多样性影响因素方面[3]。研究发现森林环境因子[4]、间伐水平[5]、景观格局[6]以及人为干扰等因素均会对森林植物多样性产生影响[7]。

黑龙江太平沟国家级自然保护区位于我国小兴安岭中俄边界,森林类型多样,动植物资源丰富,目前已形成集资源保护、科研监测、公众教育及可持续发展于一体的自然保护体系。近年来,已有许多学者在小兴安岭地区开展了关于森林生物多样性的研究,其中包括beta多样性特征及其组分格局[8]、苔藓植物多样性和垂直分布特征[9]、早春草本植物多样性及其环境解释等[10],然而通过个体大小、群落结构、多样性和丰富度等多角度来探究典型天然林林分结构与植物多样性等方面研究还比较少。本研究选择该保护区内4种典型森林群落(云冷杉红松林、白桦林、山杨林和蒙古栎林)为研究对象,调查和分析群落的物种组成、群落结构和物种多样性,旨在为该区生物多样性保护和可持续利用提供科学的理论依据与数据支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

黑龙江太平沟国家级自然保护区位于黑龙江省小兴安岭北坡,地处中温带,属温带大陆性季风气候,四季明显,春迟夏短,秋早冬长。年平均气温1 ℃,年平均降水量550 mm,降水主要集中在夏秋季。容易形成秋涝,春季降雨少。无霜期111 d左右,年日照时长2 580 h,年积温2 150 ℃(统计标准为10 ℃)。地带性土壤为暗棕壤,间或有草甸土、沼泽土和泥炭土等分布。保护区内以阔叶林为主,主要建群种有蒙古栎(Quercusmongolica)林、山杨(Populusdavidiana)林和白桦(Betulaplatyphylla)林等,此外还分布有一些针叶混交林,常见的为云冷杉红松(Piceakoraiensis-Abiesnephrolepis-Pinuskoraiensis)林。

1.2 研究方法

1.2.1 样地调查

在前期大量踏查基础上,选取保护区内具有典型特征的4种林型,即云冷杉红松林、白桦林、山杨林和蒙古栎林。在每一林型典型地段分别设置3块20 m×30 m的调查样地,对样地内所有乔木进行每木调查,测量其树高和胸径,并记录胸径≥3 cm乔木的测量值。同时,在每块样地内沿对角线设置1 m×1 m的草本样方和5 m×5 m的灌木样方各5个,分别记录样方内草本和灌木的种名、株(丛)数和盖度等。并对样地的海拔、坡度和坡向等生境条件进行详细的调查和记录。详见表1。

表1 样地基本情况Tab.1 Basic situation of four forest types

1.2.2 重要值计算

计算群落样地内乔、灌、草各层次不同种群的重要值,公式如下[11]

相对频度 =(某一种的频度÷所有种的频度之和)×100%。

(1)

相对多度 =(每一种的个体数÷全部种的个体数)×100%。

(2)

相对盖度 =(某一种的基面积之和÷所有种的基面积之和)×100%。

(3)

重要值 =(相对多度 + 相对频度 + 相对盖度)÷ 3。

(4)

1.2.3 物种多样性计算

物种多样性分析参照陈廷贵等[12]的方法,计算群落的Menhinick丰富度指数(R)、Pielou均匀度指数(E),得出植物群落的物种丰富度与均匀度,再通过计算Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Simpson多样性指数(H)得到植物群落的物种多度的均匀程度和优势度。公式如下

(5)

E=H′/lnS。

(6)

(7)

(8)

式中:S为样方内所有物种的总数;N为样方中所有物种的个体数之和;Ni为样方中物种i的个体数;Pi为物种i的个体数占群落总个体数的比例(本研究中的多样性指数中的Pi选用物种的相对重要值来计算,优势度指数仍按Pi计算)。

1.2.4 数据分析与处理

数据分析采用Excel 2016和SPSS进行。利用单因素方差分析和LSD检验比较不同森林群落以及同一群落内不同层次之间的4种多样性指数的差异性。采用冗余分析(Redundancy analysis,RDA)的方法研究群落结构特征与物种多样性的关系。所有的统计分析均处于P<0.05 或P<0.01的显著水平。所有图表均由Excel 2016绘制。RDA采用Canoco 5.0分析软件。

2 结果和分析

2.1 保护区典型森林群落物种组成及重要值

4种森林群落的总植物种数由大到小表现为:山杨林、云冷杉红松林、白桦林、蒙古栎林,且不同森林群落中乔木层和灌木层的物种丰富度均低于草本层,见表2。4种森林群落重要值在5%及以上的乔木物种数、灌木物种数和草本物种数均存在差异。云冷杉红松林、白桦林、山杨林和蒙古栎林乔木层中重要值在5%及以上的物种分别有9、4、6、4种,其中分别以红松(31.10%)、白桦(78.57%)、山杨(52.63%)和蒙古栎(50.49%)为优势种;灌木层中重要值在5%及以上的物种分别有6、3、4、4种,其中分别以狗枣猕猴桃(Actinidiakolomikta)(20.09%)、绣线菊(Spiraeasalicifolia)(59.83%)、平榛(Corylusheterophylla)(40.09%)和胡枝子(15.57%)为优势种;草本层中重要值在5%及以上的物种分别有6、7、5、4种,其中分别以林金腰(Chrysospleniumlectus-cochleae)(15.25%)、球尾花(Lysimachiathyrsiflora)(15.59%)、宽叶山蒿(Artemisiastolonifera)(7.80%)和垂梗繁缕(Stellariaradi-ans)(17.29%)为优势种,见表3。

表2 4种群落各层次的物种丰富度Tab.2 Plant species richness of each layer of four communities

表3 4种森林群落主要物种的重要值Tab.3 The importance values of dominant species in four forest types

2.2 森林群落植物多样性特征

由图1可知,4种群落类型乔木层和灌木层物种丰富度均低于草本层,且这种差异在蒙古栎林、山杨林和白桦林达到极显著水平(P< 0.01)。云冷杉红松林、山杨林和白桦林的灌木层与乔木层的Simpson指数显著低于草本层(P< 0.05),而蒙古栎林的乔木层和灌木层Simpson指数要略高于草本层,且差异不显著(P> 0.05),如图1(b)所示。由图1(c)可知,Shannon-Wiener指数变化规律与Simpson指数相近,同样受到均匀度的影响。由图1(d)可见,蒙古栎林、山杨林和云冷杉红松林乔木层的均匀度均较大,白桦林近乎为纯林,使得均匀度较低。

不同的大写字母表示同一林型不同群落水平层次间差异显著(P<0.05),不同小写字母表示相同处理不同林型间差异显著(P<0.05)。Different uppercase letters indicate significant differences between different community levels of the same forest type (P<0.05), while different lowercase letters indicate significant differences between different forest types under the same treatment (P<0.05).图1 保护区植物群落多样性的变化Fig.1 Variations in species diversity of four forest types in the nature reserve

2.3 群落结构特征与植物多样性的RDA排序

冗余分析结果表明,个体大小和群落特征对植物多样性的总解释量为43.7%,第一轴解释了多样性变化的28.74%,第二轴解释了26.53%。从不同林型样地分异散点图2来看,不同群落在第一轴与第二轴均分化明显,主要表现在云冷杉红松林分布趋于第一轴的左边,而山杨林和蒙古栎林则趋向于第一轴的右边方向上,白桦林趋向于第一轴的中间部位。以红松为优势种的顶级群落(云冷杉红松林)乔木物种的多样性和丰富度更高,但是草本层丰富度指数较低,如图2(d)所示。由图2(a)—(c)可知,云冷杉红松林和蒙古林的乔木层、灌木层和草本层的多样性与郁闭度均呈显著负相关(P< 0.05),白桦林的乔木层、灌木层和草本层的多样性与郁闭度(Canopy)均呈显著正相关(P<0.05),云冷杉红松林的乔木层多样性与树高(H)和坡度(Slope)呈显著正相关(P<0.05);云冷杉红松林的灌木层多样性与坡度(Slope)呈显著正相关(P<0.05),蒙古栎林的灌木层多样性与海拔(Elevation)呈显著正相关(P<0.05);云冷杉红松林的草本层多样性与坡度(Slope)呈显著正相关(P<0.05),蒙古栎林的草本层多样性与胸径(DBH)和海拔(Elevation)呈显著正相关(P<0.05),而其他群落结构特征与各林型的植物多样性影响不显著(P>0.05)。

Coverage-林分密度;H-树高;DBH-胸径;Canopy-郁闭度;Grass H-灌木高;Grass Coverage-灌木盖度;Herb H-草本高;Herb Coverage-草本盖度;Elevation-海拔。MGL-蒙古栎林;SY-山杨;BH-白桦林;HS-云冷杉红松林。Coverage - stand density; H - tree height; DBH-diameter at breast height; Canopy-canopy; Grass H-grass height; Grass Coverage-grass coverage; Herb H-herb height; Herb Coverage-herb coverage; Elevation-elevation. MGL-Quercus mongolica; S-Populus davidiana; BH-Betula platyphylla; HS-spruce, fir, and red pine forests.图2 4个森林群落中群落结构特征与植物多样性的RDA排序分布图Fig.2 RDA of the community structure and plant species diversity in four forest communities

3 讨论与结论

3.1 讨论

森林群落由于生境不同,致使群落物种组成也有不相同,因此,具有不同生活和生态特征的物种成为不同群落环境中的优势物种,并保持群落生态特征[13]。优势种组成差异在一定程度上反映着群落的结构多样性特征[14]。各群落乔木层、灌木层和草本层的物种数、优势种及其重要值反映了各群落的物种组成特征。从重要值的排序上看,在乔木层,云冷杉红松林以红松为优势种,其次是臭冷杉和鱼鳞云杉的重要值较高,此外还伴生有紫椴与花楷槭等阔叶树种。白桦林几乎为白桦纯林,白桦的重要值达到78.57%,除白桦外,还伴生有少量的水曲柳与蒙古栎。山杨林乔木层以山杨为优势种,其次是色木槭,还伴生有家榆和黑桦。蒙古栎林乔木层以蒙古栎为优势种,其次是色木槭,还伴生有黑桦和紫椴。对于灌木层,各群落总是有1～2个明显的优势种,其重要值远大于其他的物种,白桦林最为明显,绣线菊的重要值达到59.83%。每个群落的草本层也都具有1～2个明显的优势种。

云冷杉红松林的乔木层物种丰富度略低于草本层,群落总丰富度主要受乔木层和草本层的共同影响,另外3种群落的总丰富度主要受草本层丰富度的影响。草本层的多样性往往最能影响整体的植物多样性[15],灌木层和草本层的均匀度指数相似,群落间的变化幅度较小,乔木层的变化幅度较大,物种多样性指数由大到小表现为:草本层、乔木层、灌木层。灌木层和草本层多为林下植物,受乔木层影响较大。因此,林木之间的关系可以通过抚育和疏伐乔木来调整,增加灌木和草本植物的生长空间对于改善光照、提高土壤肥力、调节森林小气候和减少林地水土流失具有重要意义。同时,林下植物物种多样性的改善也可以有效减少森林病虫害的发生,提高系统的稳定性。对不同森林群落类型的物种多样性进行比较可以看出,红松是当地的顶级树种,所在的云冷杉红松林林型结构复杂,发育较好,生态系统稳定性较高。群落的结构类型和组织水平与物种多样性指数密切相关。群落结构越复杂,物种越丰富,多样性指数越高[16]。云冷杉红松林的乔木层和灌木层的Simpson多样性指数均高于草本层,这可能是因为云冷杉红松林中乔木层和灌木层的种数虽然低于草本层,但每个物种的个体数量分布相对均匀,而草本层有大量物种。各物种的个体数量分布不均,优势物种明显。

环境因子对植物群落的物种组成、结构和多样性等具有重要影响[17-18]。本研究中云冷杉红松林的物种多样性与坡度之间的影响关系是群落物种多样性随坡度增大而增大。这可能是因为红松属半阳性树种,浅根性,喜光性强,常生于排水良好的山坡上,因此云冷杉红松林的物种多样性与坡度呈正相关。袁秀[19]对北京市风景名胜区的植物多样性研究表明,随着坡度(<40°)增加,草本层多样性减少,灌木层多样性增大。而李成俊等[20]认为,坡度小于35°时,植物多样性随坡度的增大而增大; 超过35°时,植物多样性随坡度增大而下降。乔木层的树高对多样性变化有显著影响,乔木层的特性对植物多样性的影响很多,孔令伟等[21]在落叶松林中发现,乔木层冠层密度、胸径和树高生长指标对植物多样性的影响逐渐减小;低密度林分有助于改善和恢复林下植物多样性[22-24]。云冷杉红松林和蒙古林的乔木层、灌木层和草本层的多样性与郁闭度均呈负相关,白桦林的乔木层、灌木层和草本层的多样性与郁闭度均呈正相关。这表明可以通过抚育间伐调整云冷杉红松林和蒙古栎林的郁闭度,间伐后林分郁闭度降低,可以在一定程度上改善林下的水分和光照条件,从而增加林内植物的种类和数量。

3.2 结论

通过对黑龙江太平沟国家级自然保护区内典型森林群落的物种组成、群落结构和植物多样性的关系进行了调查与分析,得出如下结论。

1) 4种群落类型共有植物164种,分别属于62科124属。森林群落垂直结构分层明显,其中,乔木层优势种明显,优势种重要值远大于其他伴生种,灌木层和草本层的物种重要值相对较为分散。

2) 4种群落类型乔木层和灌木层物种丰富度均低于草本层,云冷杉红松林的物种丰富度指数由大到小表现为:草本层(3.06)、乔木层(2.89)、灌木层(1.64);白桦林的物种丰富度指数由大到小表现为:草本层(3.22)、灌木层(1.02)、乔木层(0.33);山杨林的物种丰富度指数由大到小表现为:草本层(5.09)、乔木层(1.29)、灌木层(0.89);蒙古栎林的物种丰富度指数由大到小表现为:草本层(4.74)、灌木层(0.88)、乔木层(0.59)。云冷杉红松群落总丰富度主要受乔木层和草本层的共同影响,其余3种群落的总丰富度主要受草本层丰富度的影响。除草本层外,云冷杉红松群落的物种多样性指数Menhinick丰富度指数(R)、Pielou均匀度指数(E)、Shannon-Wiener多样性指数(H')和Simpson多样性指数(H)均高于其他3种群落,4种指数乔木层与灌木层的值分别为2.89、0.90、2.21、0.90和1.64、0.94、1.67、0.83。

3)林分群落特征是植物多样性变化的主要影响因子,从乔、灌、草比较来看,乔木层具有更大的影响。排序分析得出坡度、树高和郁闭度是引起多样性变化的显著因子。