史文凯，徐晓莹，张 凡，张晓明，柯 可，陈 坤

(烟台市海洋经济研究院，山东 烟台 264000)

有害藻华(Harmful algal blooms，HABs)是指水域内浮游植物暴发性聚集或者增殖，危害生态环境和人类正常生产活动的生态异常现象[1]。有害藻华原因种可分为无毒种和有毒种，其中球形棕囊藻(Phaeocystisglobosa)是一种有毒有害的藻华生物，属于定鞭藻纲(Haptophyceae或Prymnesiophyceae)。自然环境中，球形棕囊藻执行复杂的异性生活史过程，存在两种不同的生活形态，即游离单细胞和囊体，而发生藻华时多以囊体形式存在。其游离单细胞粒径约为3～8 μm，细胞呈球形或近球形[2]；囊体形似“水球”，暴发藻华时，粒径可达几厘米，胶质外被中黏多糖含量丰富[3]。

1997年冬至1998年春，我国首次报道大规模球形棕囊藻藻华，其重灾区为广东省拓林湾，仅该地养殖区的直接经济损失已超过6 500×104元，藻华发生后带来了一系列生态问题，严重影响当地沿海居民的正常生产生活[4]。据统计，自1997年至2017年间，我国沿海曾暴发球形棕囊藻藻华50余起，总面积超10 000 km2[5]。研究发现，球形棕囊藻存在7个基因分型，不同海域分型组成和相对丰度存在明显差异。渤海、黄海、东海、南海绝对优势分型分别为Ⅵ型、Ⅲ和Ⅵ型、Ⅱ型、Ⅰ～Ⅳ型和Ⅵ型。2021年12月，青岛海域暴发球形棕囊藻藻华，这是南黄海海域首次暴发的球形棕囊藻藻华。藻华过程出现大量厘米级囊体，其基因分型为Ⅳ型，且以19-丁酰氧基岩藻黄素(19-butanoyloxyfucoxanthin，but-fuco)作为特征色素，其生理生态特征明显有别于其他球形棕囊藻株系，是一个以“巨囊”为特征的独立生态型[6]。

针对球形棕囊藻藻华成因和危害的研究也成为当今海洋科学研究的前沿领域之一。张清春等[6]研究发现，南黄海首次暴发的球形棕囊藻藻华是由“巨囊”生态型形成，该藻华可能对海洋生态系统健康、水产养殖业发展和滨海电厂设施运行等构成威胁，亟待开展藻华成因与监测预警对策研究。吕旭宁[7]分析了我国北部湾球形棕囊藻藻华生消过程中理化因子的时空变化，认为硝酸盐对球形棕囊藻藻华的生消具有关键影响作用，并认为琼州海峡陆架水对高浓度硝酸盐的输运是藻华形成与维持的重要因素。任向征[8]通过浓度梯度控制实验，研究了不同浓度的改性黏土对球形棕囊藻细胞生长、成囊和囊体发育的影响，阐明了高浓度改性黏土使藻细胞严重受损，并通过扰乱细胞正常生理过程，抑制细胞分裂和囊体形成。针对球形棕囊藻灾害发展新趋势，本文就球形棕囊藻藻华危害、成因以及应对策略进行了概括与总结，以期为我国球形棕囊藻藻华的研究提供基础资料。

1 球形棕囊藻藻华危害

球形棕囊藻为广温广盐性藻类，随着全球环境及气候的变化，其暴发范围及频率逐年增加。球形棕囊藻藻华暴发会对近海渔业、生态系统健康及滨海电厂冷源安全造成巨大威胁。

1.1 危害渔业生产

首先，球形棕囊藻为有毒种，细胞本身可产生溶血毒素，使养殖生物中毒死亡；其次，囊体形式下胶质外被会黏附于养殖生物的鳃上，影响其呼吸与进食，从而导致生物窒息或饥饿死亡；另外，藻华暴发期巨大的生物量积累和消亡期藻细胞降解过程会产生大量泡沫，造成水体中溶解性及颗粒性有机碳含量大幅上升，而其耗氧降解引起水体中氧气的严重不足，导致动植物的死亡，进一步造成水质环境恶化，从而加快了养殖生物的死亡[9]。

1.2 影响全球硫循环和碳循环过程

球形棕囊藻是重要且特别的初级生产者，具有独特的生理生化特性。首先它可大量产生二甲基硫醚(Dimethyl sulfide，DMS)和二甲基丙磺酸(Dimethyl sulfonio propionate，DMSP)，后者可由细菌转化为前者，前者是硫通量的重要组成部分。特别是在大规模球形棕囊藻暴发的后期，会释放高浓度的DMS和DMSP，可通过海-气界面交换而进入大气圈，促进酸雨形成，影响全球的硫循环，会对气候变暖产生直接的贡献[10]。其次，大规模存在的球形棕囊藻细胞尤其是囊体形式具有大量的碳水化合物，囊体的生长及消亡过程会影响暴发海域的蓝色碳源、碳汇及碳循环过程[11]。

1.3 威胁滨海电厂冷源安全

球形棕囊藻藻华暴发时，水域中存在大规模囊体结构，囊体可能会堵塞滨海电厂冷源取水系统，进而威胁滨海电厂安全[12-13]。自2011年福岛核事故后，保证核能的安全使用已成为能源领域的焦点问题。其中保证滨海电厂安全的关键问题之一是时刻保证核燃料释热的正常疏导。而冷却水系统是滨海电厂重要的组成部分，因此防止冷却水系统堵塞、确保正常运转是保障其安全的重要环节[14]。据报道，2014年底，广西防城港核电机组热试期，所在的冷源水取水海域即钦州湾暴发球形棕囊藻藻华，在其严重时甚至出现了冷却水系统被堵塞的现象[15]；2015年11月，该核电站取水明渠中也出现了大量囊体，严重威胁了核电站循环水系统的安全运行[7]。因此，球形棕囊藻藻华引起社会广泛关注，球形棕囊藻囊体对滨海电厂的潜在威胁也为其藻华的研究提出了新的挑战。

2 棕囊藻藻华灾害的驱动因素

球形棕囊藻藻华的暴发是藻种自身特性和外界环境变化等多种因素综合作用的结果，包含了营养盐、温度、风、流[16]等物理化学因素，气候及浮游动物的摄食等生物因素。

2.1 球形棕囊藻自身生理特性

球形棕囊藻种源的存在是必要条件，球形棕囊藻对环境的适应能力较强，群体中的基质具有储存能量[17]、磷[18]和微量元素[19]的功能。球形棕囊藻独特的生活史包含多种细胞形式，胶质群体基质中凝胶状的黏多糖使其在湍流中通过增加浮力而漂浮于表层海水中，从而在与其他浮游植物的竞争中占据优势。且球形棕囊藻囊体的形成使其粒径提高，导致摄食者摄食效率下降，这在一定程度上保护了囊体细胞。球形棕囊藻生活史的转化和囊体形成时的漂浮特性、竞争优势、存储功能是球形棕囊藻赤潮暴发的内在因素。

2.2 海域富营养化程度增加

球形棕囊藻藻华的出现与海域富营养化关系密切。随着工业化与城市化进程加快，加之近岸水产养殖规模不断扩大，不科学的养殖方式等因素导致陆源污染物排放增加，近岸海域富营养化程度不断加剧。水体富营养化是球形棕囊藻藻华灾害的物质基础。研究表明，磷酸盐是球形棕囊藻生长首要的限制因子，其次是硝酸盐的影响，它们在球形棕囊藻群体的形成与发展中起着不同的调控作用[20]。伴随营养盐浓度的升高，水体中氮、磷、硅比例失衡，无机氮含量升高，磷和硅含量相对不足，营养盐结构性的改变是球形棕囊藻藻华灾害暴发的主要原因[21-22]。营养盐不仅对球形棕囊藻细胞的生长速率产生影响，而且对群体的形成、扩大、群体细胞运动发展等都具有重要作用。

2.3 全球气候变化及人类活动

除近海环境的改变外，气候变化也是影响球形棕囊藻藻华的重要因素。全球变暖导致海水异常增温，适宜的风浪为藻华生物在海水表面的聚集提供有利条件，使其获得充足的光能，而上升流则可以将大量营养物质输送至表层，营造良好的营养环境。此外，船舶压舱水的携带传播也是球形棕囊藻在世界各地海域扩散不容忽视的因素。因此，局部海域海流变化、营养盐输送通量改变、人类活动等都是影响球形棕囊藻藻华分布及动态变化的重要原因。

3 球形棕囊藻藻华灾害的应对策略

防治球形棕囊藻藻华应始终贯彻“预防为主，防治结合”的方针，提升对球形棕囊藻藻华的监测和预警能力，进一步降低藻华暴发的可能性和危害程度。

3.1 球形棕囊藻藻华的预防措施

3.1.1 降低水体富营养化程度

研究表明，降低水体富营养化程度，可有效减少有害藻华的暴发[23]。控制沿海地区营养盐输入、加强水产养殖业的科学管理、建立以天然饵料为食和对资源实施科学管理的海洋牧场、发展大型海藻与经济动物的多营养级综合养殖模式，可有效降低水产养殖业自身污染程度[24]。栽培大型经济藻类可有效吸收和利用水体中碳、氮、磷等营养物质，改善水质，促进海区环境的修复。以近几年大型藻类养殖的年产量和藻类体内的碳含量来计算，我国人工养殖的海藻每年大约能从海水中移除33×104t的碳[25]。大型藻类是海区重要的初级生产者，可有效吸收并存储大量营养盐，产生巨大的生态效益。

3.1.2 控制外源性球形棕囊藻输入

船舶压舱水可能携带包括球形棕囊藻在内的大量藻华生物种源，压舱水引入的藻华生物无疑为赤潮的产生创造了条件。目前，对压舱水实际实施的处置存在一定的困难，如处置装置不统一、处理技术不成熟、取样方式无统一标准[26]等，导致不能将所有生物灭活，因而压舱水中可能含有部分未被灭活的藻类孢囊，这些孢囊会随船舶进入港口，并在港口处被释放。因此，应尽快完善相关政策，制定相关标准，对有潜在威胁的船舶压舱水进行高效监测和科学管理，确保压舱水经规范处理后排放，严格控制外源性藻华生物的引入。

3.1.3 加强球形棕囊藻藻华的动态监测和风险预警

随着海洋监测水平的不断提升，球形棕囊藻藻华监测技术不断被完善和发展。鉴于球形棕囊藻对滨海电厂的严重危害，应加大对滨海电厂冷源取水区及邻近海域的监测力度，大力发展卫星遥感、声呐探测等在线全面实时监测技术，对滨海电厂取水口定期巡检监测，进一步研发球形棕囊藻特异性分子探针技术[27]，研发相应的现场监测分析设备、试剂盒以及浮标系统等，实现球形棕囊藻的快速识别和原位检测。何赛灵等[28]探索研究了一种脉冲荧光激光雷达系统，并验证了该系统具有较灵敏的球形棕囊藻识别和生物量评估能力，表明该系统在水生生态系统的详细监测方面具有很大的潜力。结合球形棕囊藻的特点及环境特性，研发综合性与特异性相结合的预警机制，借鉴已有的滨海电厂球形棕囊藻入侵应急处置经验，提前制定针对性强的海洋生物堵塞取水系统的解决方案和应急防护措施，切实提高应对风险能力，构建球形棕囊藻智能化信息管理平台与防控决策系统，提升对球形棕囊藻藻华的预警能力。

3.1.4 建立从检测到评估的现场快速实施模式

建议我国沿海各省市成立专项领导小组，摸清沿海水体中球形棕囊藻的时空分布、丰度变化特征及演变趋势，加快建立“快速检测—多级预警—分级响应—综合评估”的现场实施模式。建立球形棕囊藻远程快检及预警评估网，成立球形棕囊藻专家库，各专家在远程快检及预警评估网络系统中分工承担在线辅助诊断与技术咨询、评估等工作，并分级响应到相关部门，第一时间科学精准防控球形棕囊藻藻华灾害，保障生态环境安全。

3.2 球形棕囊藻藻华的应急处置方法

3.2.1 物理法

物理法主要是利用特定的仪器、设备分离赤潮水体中的赤潮生物或者利用机械装置灭杀、驱散赤潮生物的方法。常见的物理防治方法主要有打捞法、隔离法、超声破碎法、过滤和紫外线照射法等。物理法操作简单，不产生二次污染，但易受球形棕囊藻密度影响，而且大水体环境中操作难度大、成本高，去除率也不稳定。

3.2.2 生物法

生物法主要是利用海洋微生物与赤潮藻间的相互作用、海洋动物的捕食作用以及大型藻类与赤潮生物间的相互作用等原理进行赤潮治理的一种方法，即有目的地培养一些有益的生物种，通过浮游动物捕食、贝类滤食、细菌溶藻、化感抑制和大型藻类营养盐竞争等方式来抑制、去除赤潮生物。据报道，海洋中藻类和细菌联系紧密，它们之间具有错综复杂的相互关系，如互利共生、敌对拮抗或者竞争抑制等，这种复杂的菌藻关系在赤潮的生消过程中发挥着潜在的调控作用[29-31]，溶藻细菌是目前生物防治赤潮的有效手段之一。王灵等[32]研究了一株微杆菌 CBA01 对球形棕囊藻的溶藻特性，指出该菌产生的溶藻物质可诱导藻细胞产生过量的有害自由基，引起藻细胞内抗氧化系统失衡，形成溶藻效应。黄思明等[33]探究了一株芽孢杆菌对球形棕囊藻的溶藻效果，研究表明当藻细胞处于萌发阶段时，细菌抑藻效果最好，赤潮治理的最佳时机为暴发初期。肖晗等[34]研究发现海菖蒲的人工海水和无水乙醇两种溶剂提取物对球形棕囊藻有显著的抑制效应，并且水提液能够损伤球形棕囊藻的抗氧化系统，使其藻细胞超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛(MDA)含量显著升高。利用生物法治理赤潮具有对环境友好、生物降解性高和毒性低等特点，但其多处于实验室水平，通常用来生态调控，预防藻华发生，难以用于有害藻华的应急处理。

3.2.3 化学法

利用化学试剂对球形棕囊藻等藻华生物进行直接消杀或通过化学絮凝作用灭杀微藻。不少学者研究了Cu2+[35]、二氧化氯[36]等无机除藻剂及各种有机除藻剂[37]对藻华生物的灭杀作用，均取得一定的效果。相比于无机除藻剂，有机除藻剂药力持续时间长、易降解、对周围非赤潮生物影响较小。但鉴于化学试剂的二次污染和生态效应，其对海洋生态环境及海洋生物的短期和长期效应不容忽视，因此，亟待研究和探索低毒、高效、无害、低成本的除藻剂。

3.2.4 改性黏土法

改性黏土法又称矿物絮凝法，多以高岭土、蒙脱土、黄土等黏土矿物为主要材料，利用黏土颗粒与藻华细胞产生絮凝作用，沉降到水体底层，达到快速分解的目的。针对天然黏土絮凝能力低的问题，众多学者在提高黏土絮凝效率方面做了深入研究，其中最具代表性的有俞志明等[38-41]提出的改性黏土治理藻华的理论与方法。改性黏土法是极有发展前景的有害藻华防治方法之一，不仅可以有效消除藻华生物，而且可以降低富营养化程度、改善水质环境。俞志明团队制备出多种高效的改性黏土，推动了国际上黏土法治理赤潮的研究和应用[42]。改性黏土絮凝效率由天然黏土的20%提高到90%以上，用量由国际上同类方法的100～400 t/km2降低到4～10 t/km2[43]，因而改性黏土法成为目前国际上藻华治理的主要推荐方法之一，被美国、韩国、中国等国家采用。与传统的单细胞藻华不同，球形棕囊藻藻华会产生受多糖保护的胶质性囊体，加大了治理难度。亟需进一步研发更多具有降毒、杀菌、增氧、破囊等特殊治理功能的改性黏土材料，进一步阐明改性黏土材料治理球形棕囊藻藻华的作用机理，为球形棕囊藻藻华的科学防控提供技术支撑与理论参考。

4 结语

频发的球形棕囊藻藻华灾害给养殖业、旅游业、滨海电厂安全带来严重危害，研究其预防与治理是当务之急。把生态调控、藻华治理、环境修复的理念融为一体，进一步研发精准、高效的实时监测技术，将“快速检测—多级预警—分级响应—综合评估”的现场实施模式进一步纳入我国沿海各省市应急处置预案，科学精准预警与防治，为生态安全与核安全提供有力的支撑和保障。