李宗善,陈 颖,董彦君,焦 磊,李兆林, 2,王 聪, 2,高光耀, 2,石丽娜,张淑娟,白应飞

1 中国科学院生态环境研究中心 城市与区域生态国家重点实验室,北京 100085

2 陕西黄土高原地球关键带国家野外科学观测研究站,西安 710061

3 东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨 150040

4 陕西师范大学 地理科学与旅游学院,西安 710119

5 延安市劳山国有林管理局,延安 716000

6 延安市宝塔区南泥湾国有生态林场,延安 716000

黄土高原是我国半湿润向半干旱区荒漠的过渡地带,是我国典型生态环境脆弱区,是研究陆地植被生态系统结构和功能变化对外界环境因子响应的典型区域[1—2]。草地是黄土高原地区分布最为广泛的植被类型,总面积达0.6×108hm2,其中天然草地占85%,人工和改良草地占15%,占区域总面积的32.6%;近期黄土高原地区的退耕还林还草与封山禁牧工程等生态恢复措施不断加强,黄土高原草地面积进一步扩大[3—4]。草地是黄土高原陆地生态系统的重要组成部分,参与了区域碳水循环等重要生态过程,并提供了重要的生态系统服务功能,因而探讨黄土高原草地生态系统结构和功能对气候变化响应敏感性研究也具有重要生态学价值[5—6]。

黄土高原属于典型半干旱区,草地植被的地下根系发达,草地地下生物量占植被总生物量的80%以上[7—8],地下根系生物量是草地植被碳蓄积的重要组成部分,在区域草地生态系统碳循环中起着关键作用[9—10]。根系导管系统是草本物种重要的输导器官,根系导管吸收的水分决定着草地地上植被的水分状况及生理状态[11],因而探讨黄土高原地区草本植被地下根系输水结构和用水策略对水分限制条件敏感性以及空间异质性特征具有较大的生态学价值[12]。本研究在黄土高原不同气候区(半干旱区和半湿润区)系统收集多年生草本物种根部解剖材料,提取其根部导管解剖特征参量(包括导管直径、导管面积、导管分数和水力传导效率等),并阐明黄土高原多年生草本物种导水特征在不同降雨条件下的区域差异性特征,将为黄土高原草地植被对气候变化的响应和适应等方面研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

黄土高原地处我国西北地区,位于中国黄河中上游地区,是世界上最大的黄土沉积区,东西绵延约1000 km,南北地跨 750 km,平均海拔在1500—2000 m 间,面积约62 万km2(图1)。区域气候为暖温带大陆性季风气候,从西北到东南依次为干旱、半干旱和半湿润气候。黄土高原年均气温从西北区的3.6℃上升到东南区的14.3℃,降雨量从300 mm上升到800 mm,植被依次为半荒漠草原、典型草原和森林草原[13—14]。黄土高原生态环境脆弱,水土流失问题突出,地表破碎、沟壑纵横,区域植被总体覆盖度较低。自封山育林和退耕还林(草) 工程实施以来,黄土高原植被覆盖率明显提高,植被持续改善的面积占整个区域的67.08%,区域整体生态环境有很大好转[15]。

图1 黄土高原半干旱和半湿润区多年生草本样品空间分布图Fig.1 Locations of sampling sites of perennial forbs species of semi-arid and semi-humid regions in the Loess Plateau, China

1.2 样品采集与处理

在黄土高原地区半干旱区(年降雨量小于400 mm)和半湿润区(年降雨量大于400 mm)布设多年生草本采样点进行取样,其中半干旱区布设7个采样点,半湿润区布设8个采样点(表1)。在采样点选取具有明显主根多年生草本物种,挑选出3—5株健康成熟植株,挖取其主根并清洗干净,用刀片裁取2—3 cm深近地面的样品,放入体积50倍以上的FAA(70%乙醇:甲醛:乙酸=9:0.5:0.5)固定液中固定[16]。

表1 黄土高原多年生草本采样点信息表Table 1 Site information of perennial forbs sampled in the Loess Plateau, China

将采集的草根样品进行石蜡切片前处理,即脱水、透明、浸蜡、包埋、切片、染色和观察测量等操作[16],脱水是将草根样品从固定液中取出,放入不同浓度(80%、85%、90%、95%、100%Ⅰ和100%Ⅱ)的乙醇溶液中逐级进行脱水,目的在于用梯度乙醇溶液替换植物组织中的水分,以保证后续透明和包埋时二甲苯和石蜡完全渗进植物组织。透明是指用二甲苯作为媒介将脱水后组织中的乙醇置换出来。用石蜡取代透明剂,使二甲苯浸入植物组织,在切片时起支持作用,称为浸蜡。包埋是指把浸蜡处理后的样品用石蜡溶液包裹并晾干的过程[16]。

当蜡块充分凝固后,用轮转式切片机切出大约8—14 um厚度的横切面腊带,后粘连到载破片上。为了区分韧皮部、形成层、木质部等区域,采用复染的方法进行染色。首先经过脱蜡过程,逐级复水后依次放入1%番红水溶液和0.5%固绿乙醇溶液[17]。封片后使用Olympus DP73 (Olympus, Tokyo, Japan)在同一倍数(×40)下观察、拍照,并用PTGui全景拼接软件将不完整的图片拼接在一起。

1.3 数据处理与统计分析

利用ImageJ专业图像分析软件,选取切片上固定面积(500×500像素,1像素=2.63 μm)测量木质部导管区域,自动读取被测量切片的导水解剖特征并获取参量数值,并获取以下导管参量。依次为1)导管数量(Number of vessel, NV)(个):测量区内导管的总数量;2)导管分数(Vessel fraction, VF)(%):测量区内导管总面积占测量区面积的比例;3)导管平均面积(Mean vessel area, MVA)(μm2):测量区内所有导管面积的平均数值;4)理论导水直径(Theoretical hydraulic conductivity, Dh):测量区导管平均导水直径;5)平均水力传导率(Mean hydraulic conductivity, MKp)(kg m-1Mpa-1s-1):测量区导管平均水力传导率。

OR:砂珍棘豆Oxytropisracemosa;ML:天蓝苜蓿Medicagolupulina;PH:骆驼蓬Peganumharmala;CJ:蓟Cirsiumjaponicum;SF:苦参Sophoraflavescens;DM:香青兰Dracocephalummoldavica;HL:泥胡菜Hemisteptalyrata;GD:达乌里秦艽Gentianadahurica;PT:菊叶委陵菜Potentillatanacetifolia;GU:甘草Glycyrrhizauralensis;MA:白花草木犀Melilotusalba;LC:截叶铁扫帚Lespedezacuneata;BS:红柴胡Bupleurumscorzonerifolium;MS:紫花苜蓿Medicagosativa;SU:漏芦Stemmacanthauniflora;AM:草木樨状黄耆Astragalusmelilotoides;SO:苦苣菜Sonchusoleraceus;ES:牻牛儿苗Erodiumstephanianum;AS:沙参Adenophorastricta;GA:大丁草Gerberaanandria;LS:野亚麻Linumstelleroides;LA:益母草Leonurusartemisia;HA:阿尔泰狗娃花Heteropappusaltaicus;PC:白头翁Pulsatillachinensis;EL:线叶大戟Euphorbialingiana;CD:大果琉璃草Cynoglossumdivaricatum

由于导管大多数是椭圆的,导管的理论直径D=[3/2(ab)3/(a2+b2)]1/4,其中a和b分别表示长轴和短轴的长度[18],根据Tyree和Zimmermann[19]的水力传导概念,理论水力传导率(The theoretical hydraulic conductivity,Kh)可由每个导管(等效圆)直径通过改进的哈根泊肃叶方程(Hagen-Poiseuille)计算。

式中,ρ是20 ℃水(998.2 kg/m3)的密度,η是20 ℃(1.002×10-9MPa s)水的粘度,di是在第i年测量的第n个导管(等效圆)直径。

本研究中相关数据用Microsoft Excel 2014 进行记录和整理;数据分析主要采用SPSS 22.0(SPSS Inc. Chicago, USA)软件和R语言程序(R Core Team 2016);图形绘制采用R语言程序(R Core Team 2016)和ArcGIS 9.2(ESRI, Redlands, CA, USA)软件完成。

2 结果与分析

2.1 不同气候区多年生草根样品科属

在黄土高原半干旱区共采集多年生草本物种13种,分属于8科13属(表2),种类最多的是豆科,一共有6个草本物种,分别为白花草木犀(Melilotusalba)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、截叶铁扫帚(Lespedezacuneata)、苦参(Sophoraflavescens)、砂珍棘豆(Oxytropisracemosa)和天蓝苜蓿(Medicagolupulina);其次是菊科,一共有2个草本物种,分别为蓟(Cirsiumjaponicum)和泥胡菜(Hemisteptalyrata);其他科的草本种类均较少,均为1个草本物种。

表2 黄土高原多年生草本物种组成信息表Table 2 Species composition of perennial herbaceous species in the Loess Plateau

在黄土高原半湿润区共采集多年生草本物种18种,分属于9科18属(表2),种类最多的是豆科和菊科,均有5个草本物种,属于豆科的草本物种有白花草木犀、草木樨状黄芪(Astragalusmelilotoides)、截叶铁扫帚、砂珍棘豆、黄花苜蓿(Medicagofalcata),属于菊科的草本有阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、白头翁(Pulsatillachinensis)、大丁草(Gerberaanandria)、苦苣菜(Sonchusoleraceus)和漏芦(Stemmacanthauniflora);其他科的草本种类均较少,均为1—2个草本物种。

2.2 不同气候区多年生草根导管参量特征

从多年生草本根部导管特征参量数值变化区间来看(图2),半干旱区草本物种平均年龄(7.5年左右)要高于半湿润区草本物种(5.5年左右),而半干旱区草本物种单位面积内的导管数量(NV=65个)和导管分量(VF=5.5%)要低于半湿润区草本物种(NV=80个,VF=7.5%),其中导管数量的差异性达到了显著性水平。从草本根部导水能力的导管参量来看,半干旱草本物种的理论导水直径(Dh=34 μm)、平均导管面积(MVA=650 μm2)、平均水力传导率(MKp=1.62 kg m-1Mpa-1s-1)均要高于半湿润区草本物种(Dh=28.5 μm,MVA=575 μm2,MKp=1.15 Kg m-1Mpa-1s-1),其中导管数量和平均水力传导率的差异达到了显著性水平。

图2 黄土高原不用气候区多年生草本根部导管特征参量对比Fig.2 The difference of the major hydraulic traits in secondary root xylem for perennial herbaceous species of different climate zones in the Loess PlateauAge,年龄;NV, 导管数量;VF,导管分数;Dh,理论导水直径; MVA,平均导管面积; MKp,平均水分传导率

2.3 不同气候区多年生草本根部导管参量间相关性

从多年生草本根部导管数量和导水效率参量间相关特征来看(图3),半干旱区的草本物种导管数量与理论导水直径(R=-0.22,P>0.05)、导管平均面积(R=-0.267,P>0.05)、平均水分传导率(R=-0.251,P>0.05)呈一定负相关关系,但是未达到统计显著性水平(P=0.065-0.075);半湿润区的草本物种导管数量与理论导水直径(R=-0.569,P<0.01)、导管平均面积(R=-0.578,P<0.01)、平均水分传导率(R=-0.583,P<0.01)呈明显负相关关系,均达到统计显著性水平。

图3 黄土高原不用气候区多年生草本根部导管参量间相关性Fig.3 The correlations of root hydraulic conductivity parameters of perennial herbaceous species of different climate zones in the Loess Plateau

2.4 不同气候区多年生草本根部导管参量随年龄梯度变化规律

从多年生草本根部导管参量随年龄梯度的变化特征来看(图4),半干旱区的草本物种导管参量均随年龄梯度有一定正相关关系,其中与导管分量(R=0.386,P>0.05)和导管数量(R=0.287,P>0.05)的关系较强,而与理论导管直径(R=0.237,P>0.05)、平均导管面积(R=0.229,P>0.05)和平均水分传导率(R=0.235,P>0.05)的关系较弱。半湿润区的草本物种导管参量均随年龄梯度则无明显的相关关系,仅导管数量与年龄梯度有弱负相关关系,而理论导管直径、平均导管面积和平均水分传导率与年龄梯度具有弱正相关关系。

图4 黄土高原不用气候区多年生草本根部导管特征参量随年龄梯度变化规律Fig.4 The changing trend of major hydraulic traits along the age gradient for perennial herbaceous species of different climate zones in the Loess Plateau

2.5 不同气候区多年生草本根部导管参量随海拔梯度变化规律

从多年生草本根部导管参量随海拔梯度的变化特征来看(图5),半湿润区的草本物种导管参量均随海拔梯度有一定正相关关系,其中与导管分量(R=0.389,P<0.05)的正相关关系最强,其次是导管直径(R=0.207,P>0.05)、平均导管面积(R=0.198,P>0.05)和平均水分传导率(R=0.193,P>0.05),另外导管数量与海拔梯度也维持一定负相关关系(R=0.169,P>0.05)。半干旱区的草本物种导管参量均随海拔梯度则无明显的相关关系,两者之间的相关系数均较低,没有达到统计显著水平(P=0.084-0.095)。

图5 黄土高原不用气候区多年生草本根部导管特征参量随海拔梯度变化规律Fig.5 The changing trend of major hydraulic traits along the elevation gradient for perennial herbaceous species of different climate zones in the Loess Plateau

3 讨论

一般认为植物物种在生存胁迫环境下生活史较长,并具有较大的年龄,所以年龄较大的植株个体往往分布于生存条件极端恶劣的种群空间分布的边缘地带或海拔上线[20—21]。本研究表明黄土高原半干旱区草本物种平均年龄较大(7.5年左右),年龄较大的物种是骆驼蓬(Peganumharmala),年龄为16年;半湿润区草本物种平均年龄较小(5.5年左右),年龄最大物种是阿尔泰狗娃花,年龄为11年。黄土高原半干旱区属于典型草原向半荒漠过渡地带,气候干旱,年降雨量一般在250—400 mm,该地区草本植物生存条件较为恶劣,因而草本物种的平均年龄较高;而黄土高原半湿润区属于典型草原向森林植被过渡地带,气候相对湿润,年降雨量一般在450—600 mm,该地区草本植物生存条件相对优越,因而草本物种的平均年龄较低。另外,黄土高原半干旱区和半湿润区多年生草本物种平均年龄均要高于北美地区(2—3 年)[22]和欧洲地区(3—5 年)[23]多年生草本物种的平均年龄,这主要是因为黄土高原地区总体上是水分限制条件明显的半干旱区域,土壤水分和养分水平要明显较低,因而与欧洲和北美地区相比多年生草本的平均年龄较大。

一般认为导管数量和导管大小间的相关性程度被认为是植物物种导水策略出现权衡的一个重要指标,在无环境胁迫条件下导管数量和导管大小一般都会维持较好的负线性关系[23—24]。如果在环境胁迫条件下,植物导水策略会向两种方向发展,一种是导管直径变大、导管数量变小,趋向于导水效率优先的导水策略;一种是导管直径变小、导管数量增多,趋向于导水安全效率优先的导水策略[25]。从根部不同导管参量对比特征来看,黄土高原半干旱区和半湿润区多年生草本根部导水策略具有明显不同的特征。半干旱区多年生草本的导管数量较少、导管分量较低,而导管直径较大、导水效率较高,导管数量与导管直径间关系较弱,草本物种采取的一种导水效率优先的导水策略。李荣等[24]对黄土高原6个耐旱树种木质部结构与栓塞脆弱性的关系研究发现,较为耐旱的沙棘、刺槐和榆树的木质部导管直径较大、导管长度长,而导管密度较小,导水效率较高。较不耐旱的旱柳、元宝枫和榛的木质部导管直径较小、导管长度较短,而导管密度较大,导水效率较低,以上观点与本文的结果具有较好对应特征。已有研究表明木质部导管的导水率与导管直径的四次方成正比(Hagen-Poiseuille方程)[19],即导管直径越大,导管的导水能力就越强。黄土高原半干旱区降雨偏少,草本植物受到干旱胁迫程度较为严重,半干旱区草本采取一种导水效率优先策略,即趋向于形成大导管来提升导水效率,以便维持其在干旱环境下正常生长需求[26—27]。另外,干旱区草本在遭遇水分因子胁迫时,一方面可以主动形成根部导管栓塞,从而降低导水能力来适应低水势条件和环境变化[28—30],另一方面可通过关闭气孔、减少叶面蒸发、渗透调节、保持膨压、增加组织弹性等途径来抵御干旱胁迫[31—32]。黄土高原半湿润区多年生草本的导管数量较多、导管分量较高,而导管直径较小、导水效率较低,导管数量与导管大小间维持着正常的强负相关关系,这证明了该地区草本根部采取的一种导水相对安全的导水策略,还未对干旱胁迫出现导水效率和安全的权衡特征。

本研究还发现黄土高原半干旱区多年生草本根部不同导管参量与年龄梯度有正相关关系,这表明半干旱区年龄较大的草本物种导水效率较高、耗水量也较大,这是因为黄土高原草地大多是不同时期撂荒草地,已有大量研究表明草地随着撂荒时间延长,草地植被群落结构和功能日趋复杂、群落净初级生产力和生物量上升,草地土壤水分条件和养分状况也随着撂荒时间也逐渐下降[32—34],因为草本物种的水分胁迫程度随着年龄增长而不断增强,因而其导管大小和导水效率随年龄也有不断上升趋势。另外,黄土高原半湿润区多年生草本根部导管参量与海拔梯度有正相关关系,这表明半湿润区海拔较高地区的草本物种导水效率较高,而海拔较低的草本物种导水效率较低。半湿润区位于黄土高原丘陵沟壑区,较高海拔样点多位于向阳峁顶地带,水土条件相对较差,因而草本根部较大的导管和较高的导水效率来适应较高的水分胁迫条件;较低海拔样点多位于峁梁坡的的中下坡位,水土条件较峁地要相对优越,草本物种生长发育还未受到水分胁迫影响,因而草本根部的导管直径和导水效率也相对偏低。

4 结论

本研究在黄土高原半干旱区(年降雨量小于400 mm)和半湿润区(年降雨量大于400 mm)两个降雨区收集了多年生草本根部解剖样品,并对根部导管参量和导水效率特征进行了阐述。结果表明黄土高原半干旱和半湿润区草本物种根部导管参量和导水策略具有较大差异性,半干旱区多年生草本年龄较大,导管直径较大而导水效率较高,采取的是一种优先考虑导水效率的导水策略;半湿润区多年生草本年龄较小,导管直径较小而导水效率较低,采取的是一种优先安全考虑导水效率的导水策略。黄土高原不同气候区草本物种导水策略的不同是与具体生境条件相关联的,半干旱区气候干旱,草本物种生长受到水分胁迫,根部导管特征表现出导水效率优先的权衡策略;而半湿润区气候适宜,草本物种生长还未受到明显水分胁迫,根部导管特征表现出导水安全优先的权衡策略。本研究还发现黄土高原半干旱区草本导水效率随年龄梯度有上升趋势,而半湿润区草本导水效率随海拔梯度有上升趋势。本文本系统分析了黄土高原草本根部导管结构和导水策略在不同气候带的差异性,将为全面认识黄土高原草地群落对干旱环境响应和适应的生活史策略提供重要科学依据。