仇旭　孙鹏　余熙佳　彭秀广　符方妍　邢肖毅

摘要 干旱严重制约农业生产，提高植物抗旱性是应对干旱灾害的现实需求。土壤抗旱遗产为提高植物抗旱性提供了新的思路。本研究以辣椒为对象，分别以超过50年种植历史的旱地和稻田土壤为基质进行盆栽试验，调节土壤水分为田间持水量的70%～80%、50%～60%和20%～30%，分别记为对照（CK）、轻度干旱胁迫（LD）和重度干旱胁迫（HD）。结果表明，干旱胁迫显著影响稻田土壤中辣椒的生长，辣椒的株高、叶面积、茎干重、叶干重、总生物量、叶绿素、类胡萝卜素含量均随干旱胁迫的加剧而降低。旱地土壤中辣椒的株高、叶面积、茎干重、根干重、叶干重和总生物量在轻度干旱胁迫下较对照呈增加趋势，增幅在15%～55%，但葉绿素和类胡萝卜素含量明显下降，降幅在15%～30%；重度胁迫条件下，上述形态指标相较于轻度胁迫明显降低，叶绿素和类胡萝卜素含量则略有增加。综上，栽培于旱地土壤基质的辣椒在轻度胁迫下能够较好地生长，这可能是由于旱地土壤长期的低水分环境降低了辣椒的水分需求，即提高了植物的抗旱性，但轻度干旱胁迫对辣椒的生理特征依然具有抑制作用。

关键词 旱地；稻田；辣椒；抗旱遗产

中图分类号 S641.3   文献标识码 A

文章编号 1007-7731（2023）10-0105-06

Effects of soil historical water content on the responses of pepper growth and

physiological characteristics to drought stress

QIU Xu   SUN Peng   YU Xijia   PENG Xiuguang   FU Fangyan   XING Xiaoyi*

（Department of Urban Construction， Shaoyang College， Shaoyang Hunan 422000）

Abstract Drought severely restricts agricultural production. Improving plant drought resistance is the practical needs， and soil drought resistance legacy provides a new idea to solve this problem. In this study， pepper was planted in two types of soil which had upland and paddy cultivation history more than 50 years， respectively. Soil moisture was adjusted to 70%～80%， 50%～60% and 20%～30% of field water capacity， which was designated as control （CK） light drought stress （LD） and heavy drought stress （HD）， respectively. The results showed that drought stress significantly affected the growth of pepper planted in paddy soils. The plant height， leaf area， stem dry weight， leaf dry weight， total biomass， chlorophyll and carotenoid contents strongly decreased as the rise of drought stress. However， the growth and physiological characteristics of pepper planted in upland soils showed a different trend to drought stress. The plant height， leaf area， stem dry weight， root dry weight and total biomass in LD significantly increased by 15%～55% compared with that in CK， whereas chlorophyll and carotenoid contents decreased by 15%～30%. In contrast， the above morphological indexes in HD decreased compared with that in LD， while chlorophyll and carotenoid contents significantly increased. In conclusion， pepper cultivated in upland soils grew well in light drought stress. The reason might be that long-term low water environment in upland soil induced drought resistance legacy， which improved the drought resistance of plants and reduced the water demand. However， physiological characteristics of pepper were inhibited under light drought stress.

Keywords dry land; rice field; pepper; drought resistance legacy

干旱是全球分布最广、发生频率最高、持续时间最长的自然灾害之一[1]。自2000年以来，全球干旱发生次数和持续时间增加，且未来干旱、半干旱区还将加速扩张[2]。干旱可对植物生理、形态、生态、生化和分子性状等产生多维影响[3]，是导致作物减产的最大胁迫因素，造成的作物产量损失量超过其他逆境造成损失的总和[4]。仅1998—2017年，全球因干旱导致的经济损失高达1 240亿美元，而我国每年因干旱损失的粮食高达300 亿kg，造成的经济损失占国民生产总值的1％～3％[5]。

辣椒作为我国一种重要的蔬菜和调味品，全国种植面积高达213.33 万hm²，位居我国蔬菜首位。湖南作为辣椒种植、消费和加工大省，辣椒种植面积高达12 万hm²，总产值约为170亿元[6]。大部分辣椒品种属于中生植物，根系较浅，对土壤水分变化较为敏感，易受干旱影响。有研究表明，干旱严重影响辣椒的形态生长和生理特性[7-8]。提高辣椒抗旱性是辣椒产业应对未来气候变化的必然要求。以往提高植物抗旱性的研究主要集中于选育抗旱品种、化学诱导、调整农艺措施等[9-10]。但近二三十年，有研究者开始关注土壤微生物遗产效应对植物抗性的作用。土壤遗产效应是指植物的生长会改变根系微生物区系，从而对下一代植物的生长产生影响[11]。长期的环境胁迫可改变土壤微生物群落，促进抗性微生物的生存，从而提高植物的抗性[12-13]。以往对土壤遗产的研究多集中于土壤在提高植物抗病性方面的作用，近年来，有研究发现干旱同样可改变根系微生物区系，调控植物免疫功能[14-15]，但相关研究还很缺乏。

本研究以辣椒为供试植物，以超过50年种植历史的旱地和稻田土壤为基质，对比分析不同水分条件下辣椒的形态和生理特征，探究旱地长期的低水分条件是否会产生抗旱遗产，改变植物的干旱响应方式，对提高作物抗旱性具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 供试材料

在湖南省邵阳市选取种植历史超过50年的旱田和稻田，用5点取样法取表层0～20 cm的土壤。土壤样品风干，去除石块、植物根系等杂质，过2 mm筛。取1 kg土壤（烘干基）装入营养钵中，营养钵的底部有透气孔，下方放置一个不透水的塑料盆，防止后期水分流失。将土壤水分调节为田间持水量（WHC）的75%（质量含水量为30%），置于温室大棚，平衡一个星期，期间水分保持为75% WHC。供试辣椒为细线椒，采用常规育苗法进行栽培，长至株高约10 cm时，移栽到培养钵中，每个培养钵移栽2株。

1.2 试验设计

稻田土壤组和旱地土壤组各设置3个水分梯度处理，即75%～80%、55%～70%和20%～30%WHC，分别记为对照（CK）、轻度干旱胁迫（LD）、重度干旱胁迫（HD），每个水分梯度设置6个重复。培养钵中辣椒缓苗期结束之后开始进行干旱胁迫处理。每天18：00左右称重，按照重量损失法计算每盆辣椒的补水量，维持干旱胁迫45 d。

1.3 样品采集及指标测定

试验结束后，仔细地将辣椒整株从盆中取出，轻轻抖掉根部土壤。快速装入自封袋内，带回实验室测定指标。辣椒的形态指标包括株高、叶面积、茎干重、根干重、叶干重，生理指标包括叶片相对含水量、电导率、叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量。

1.4 数据分析

试验数据采用Excel 2010计算均值和标准差以及绘图，采用SPSS 18.0软件中的Duncan法进行样本间差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对辣椒形态特征的影响

干旱胁迫显著影响辣椒的形态指标，但种植于旱地和稻田土壤的辣椒对干旱的响应方式不同。由表1可以看出，种植于稻田土壤的辣椒各形态指标，除根干重外，均随干旱胁迫的加剧而降低。轻度干旱胁迫下，辣椒株高、叶面积、茎干重、叶干重、总生物量较对照处理明显降低，降幅在5.59%～51.38%；重度干旱胁迫下，上述指标相较于对照，降幅在26.44%～53.21%。

然而，旱地土壤中生长的辣椒在轻度干旱胁迫下，各形态指标表现最好。株高、叶面积、茎干重、根干重、叶干重、总生物量较对照均明显增加，增幅在14.11%～63.27%，其中除株高外，其他指标的变化均达到显著水平（P<0.05）。但隨着干旱胁迫的加剧，辣椒各项形态指标相较于轻度干旱胁迫均呈现出下降的趋势，其中除叶面积外，其他指标的变化均达到显著水平（P<0.05）。重度干旱胁迫与对照相比，株高、叶干重和总生物量与对照无显著差异，但叶面积和茎干重仍显著高于对照。

2.2 干旱胁迫对辣椒生理特征的影响

干旱胁迫对种植于旱地和稻田土壤辣椒的生理生化指标产生了不同的影响（图1）。对于种植于稻田土壤的辣椒，轻度干旱胁迫下，叶片相对含水量、叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的含量相较于对照略有降低，但并未达到显著水平。重度干旱胁迫下，上述指标大幅降低，相较于对照，降幅分别为10.08%、45.10%、56.63%和50.82%。电导率则表现为重度干旱胁迫下显著升高，相较于对照增加了近1倍。

对于栽植于旱地土壤的辣椒，叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的含量均以重度干旱胁迫最高，其次是对照处理，但整体而言，二者差异较小，而轻度干旱胁迫处理下上述指标则大幅下降，显著低于重度干旱和对照处理（P<0.05）。轻度干旱胁迫相较于对照，叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的含量分别下降了16.56%、29.33%和22.03%。然而，电导率和叶片相对含水量对干旱胁迫的响应呈现完全不同的趋势，整体表现为轻度干旱胁迫>重度干旱胁迫>对照，且电导率的变化幅度更大，轻度干旱胁迫下电导率较对照上升了61.06%。

3 讨论

干旱严重影响辣椒生产，对辣椒的形态、生理、产量均会带来显著的负面影响。本研究发现，种植于稻田土壤的辣椒，其形态指标株高、叶面积、茎干重、叶干重、总生物量和生理指标叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、叶片相对含水量均随干旱胁迫的加剧而显著下降，与多数研究结果相符[8，16-18]。水是植物体主要的组成成分，参与植物体内的多种代谢过程，同时，土壤水分含量是影响养分溶解、吸收和转运的重要因素[15]。例如，赵全志等[19]研究发现，旱稻对氮、磷、钾的吸收量受土壤水分含量的显著影响，65%WHC相较于100%WHC，吸收量可减少约30%～80%。在水分和养分双重缺失的条件下，辣椒的生长受到显著抑制。

旱地土壤种植的辣椒，并未与稻田土壤种植的辣椒呈现相同的变化趋势。轻度干旱胁迫条件下，辣椒的叶面积、株高、叶干重、茎干重、根干重、叶片相对含水量等指标最佳，显著高于对照与重度干旱胁迫。这表明旱地土壤基质中，轻度干旱胁迫并没有抑制辣椒的形态发育，反而一定程度上促进了其发育，即辣椒表现出了一定的抗旱性[20-21]，对水分的需求有所降低。陈芳等[8]在喀斯特干旱地区的研究也发现，轻度至中度干旱胁迫（60%～70%WHC）可以满足辣椒的生长需要，这可能缘于植物对长期干旱环境的适应。近十多年的研究发现，长期的环境胁迫会对土壤根际微生物群产生影响，诱导根际富集抗特定胁迫能力的微生物，即产生土壤遗产，从而有效地保护下一代免受胁迫的影响[11-12，14，22]。土壤遗产最初被发现于生物胁迫环境中。当植物遭受导致根系病害和叶面病害的病原菌攻击时，植物根际的保护性微生物及其活动会选择性富集[23-24]。后期研究发现，非生物环境也会改变根际微生物区系，从而影响植物的免疫[14，25]。例如，长期的干旱会改变土壤根际微生物的组成以及根部内生菌群落[13-14]，有助于缓解干旱胁迫的影响，提高植物的抗旱性，即干旱条件可能促使土壤产生抗旱遗产。本研究采集的旱地土壤已经历超过50年的旱作种植历史，长期的低水分环境可能诱导土壤富集了大量具抗旱能力的微生物，导致辣椒表现出更强的抗旱性，甚至在轻度干旱胁迫下形态指标更优。利用土壤遗产提高作物的抗旱能力，或许将成为未来节水抗旱农业的一个重要的发展方向。然而，重度干旱胁迫下辣椒的各项形态指标较轻度胁迫显著下降，表明土壤抗旱遗产对植物抗旱性的提高是有限的。未来的研究中，需要对土壤微生物进行测定，关注抗逆性微生物的组成特征，探究土壤抗旱遗产的机制。

种植于旱地土壤的辣椒，在轻度干旱胁迫下各项形态指标发育较好，但光合色素含量比较低。叶绿素和类胡萝卜素是植物健康程度的关键指标，受土壤养分含量的强烈影响[26-28]。本研究中，轻度干旱胁迫下，植物的快速生长增加了对养分的需求量，而试验过程中并未补充外源养分，这可能是导致叶绿素和类胡萝卜素含量降低的原因。胡亚等[29]基于内蒙古荒漠草原沙生针茅的研究发现，水分对植物的形态指标影响显著，而养分对生理指标，例如叶绿素含量影响更显著，水分和养分的共同施用可对植物的形态和生理指标产生协同效应。因此，未来在利用土壤遗产来提高植物抗旱性时，应注重土壤养分的供给。

4 结论

干旱胁迫会不同程度地影响2种土壤基质上辣椒的生长发育，稻田土壤中的辣椒，随水分胁迫的不断加重，除根重外，各形態及生理生化指标均呈现出明显的下降趋势。旱地土壤中的辣椒则表现为在轻度胁迫下各形态指标最佳。这可能是因为旱地土壤长期的低水分环境诱导土壤中出现了较多的抗旱微生物，即产生了抗旱遗产，提高了植物的抗旱性。旱地土壤中的辣椒生理指标与形态指标对干旱胁迫的响应并不一致，叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量在轻度干旱胁迫条件下最低，说明干旱给辣椒的生理健康造成了负面影响。未来利用土壤遗产进行抗旱研究时，应注重与水分、养分的协同使用。

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（责编：何 艳）