冯晓洁 康洋 陈兴喆 辛德财

摘    要：為明确最佳种植密度，推动天津地区糯玉米产业的发展。以糯玉米品种‘万糯2000为试验材料，设置了低密度（4.50万株·hm^-2、5.25万株·hm^-2）、中密度（6.00万株·hm^-2、6.75万株·hm^-2、7.50万株·hm^-2、8.25万株·hm^-2）、高密度（9.00万株·hm^-2、9.75万株·hm^-2）3种密度梯度，分别测定各种植密度下糯玉米的叶面积指数和籽粒灌浆的动态变化。结果表明：叶面积指数和种植密度及产量之间呈极显著相关。糯玉米籽粒鲜质量呈二次曲线变化，籽粒干质量呈Logistic曲线变化，灌浆过程可分为渐增期、速增期和缓增期3个阶段，其中速增期持续时间最长。灌浆速率随种植密度增加而增大，中密度群体理论最大百粒质量、灌浆持续时间、灌浆活跃时间、灌浆速率最大时的生长量、速增期持续时间均高于其他密度。综上，采用7.50万株·hm^-2、8.25万株·hm^-2的种植密度将有利于提高‘万糯2000的叶面积指数和灌浆性能，从而实现糯玉米的高产优质栽培。

关键词：‘万糯2000；叶面积指数；灌浆特性；Logistic方程

中图分类号：S331       文献标识码：A      DOI 编码：10.3969/j.issn.1006－6500.2023.07.006

Effect of Planting Density on Leaf Area Index and Grouting Characteristics of 'Wannuo 2000'

FENG Xiaojie1，2， KANG Yang3， CHEN Xingzhe3， XIN Decai2

（1. Institute of Vegetables and Flowers， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100081， China; 2.China; College of Agronomy and Resource Environment， Tianjin Agricultural University， Tianjin 300384， China; 3.Tianjin Institute of Scientific & Technical Information， Tian jin 300204， China）

Abstract： In order to determine the optimum planting density and promote the development of waxy corn industry in Tianjin. Waxy corn variety 'Wannuo 2000' was used as the test material， three density gradients were set as follows： low density （4.5×104 plants·hm^-2， 5.25×104 plants·hm^-2）， medium density（6×104 plants·hm^-2， 6.75×104 plants·hm^-2， 7.5×104 plants·hm^-2， 8.25×104 plants·hm^-2）， high density （9×104 plants·hm^-2， 9.75×104 plants·hm^-2）. The dynamic changes of waxy maize leaf area index and grain filling under different planting densities were determined. The results showed that there was a significant correlation between leaf area index and planting density and yield. The grain fresh weight of waxy corn showed a quadratic curve， and the grain dry weight showed a Logistic curve. The filling process could be divided into three stages： gradual increase period， rapid increase period and slow increase period， and the rapid increase period lasted the longest. The filling rate increased with planting density. The theoretical maximum 100 grain weight， duration of grouting， active time of grouting， growth amount at maximum grouting rate and duration of rapid expansion period of medium density population were all higher than those of other density. In conclusion， using 7.50×104 plants·hm^-2and 8.25×104 plants·hm^-2planting density will improve the leaf area index and grouting performance of  'Wannuo 2000'， so as to achieve high yield and high quality cultivation of waxy maize.

Key words： 'Wannuo 2000'； LAI; grain filling characteristics; Logistic equation

糯玉米（Zea mays L. sinensis Kulesh），也称蜡质玉米、粘玉米，是由普通玉米发生隐性基因突变而产生的一种新类型，它富含蛋白质、矿物质、维生素等人体所必需的营养成分[1]。随着我国经济的发展，糯玉米产业供需将处于紧平衡状态。因此，提高糯玉米产量、改善品质、挖掘品种生产潜力将成为当前生产的首要任务[2]。叶片是植物进行光合作用和呼吸作用的主要场所，在一定范围内增加叶面积将有利于植物积累光合作用产生的有机物，从而促进植株的生长[3-4]。叶面积指数是衡量叶片大小的重要指标，受到品种、播期、生育时期、有效积温、地理位置等因素的影响，种植密度也是影响叶面积指数变化的重要因素[5]。前人研究发现，在生产上采用适宜的种植密度可以优化植物冠层的光分布范围，增加光能截获率，从而提高植物的光合能力[6-7]，还可以增加群体干物质产量，从而达到增产的效果[8]。此外，糯玉米的灌浆特性也是关系产量提升的重要因素[9]。张宏军[10]研究发现，增加种植密度将缩短玉米籽粒灌浆活跃期并且造成最大灌浆速率出现时间提前。刘学锐等[11]发现，随着种植密度的增加， 灌浆期间玉米籽粒的百粒质量表现为“慢—快—慢”的变化趋势，而灌浆速率和脱水速率表现为“升—降”的变化趋势，籽粒干物质质量和灌浆速率沿着穗轴呈降低的趋势。张明[12]发现，籽粒最大灌浆速率、平均灌浆速率、活跃灌浆参数和灌浆持续时间均随种植密度的增大而减小，种植密度是限制糯玉米产量和品质提升的重要栽培措施。目前，关于种植密度对玉米产量、品质方面影响的研究较多，而对糯玉米方面的研究较少，并且有关糯玉米的研究主要集中在东北地区，而在华北地区尤其是天津地区的研究较少。因此，明确‘万糯2000在天津地区的最佳种植密度将对华北地区糯玉米的生产提供重要的理论支持[13-14]。本研究以糯玉米品种‘万糯2000为试验材料，研究不同种植密度对植株的叶面积指数和籽粒灌浆特性的影响，为深度挖掘糯玉米品种‘万糯2000的增产潜力，丰富糯玉米增产增效的技术栽培体系提供理论依据，从而加快天津地区糯玉米产业的发展速度。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于天津农学院特用作物改良工程中心试验田进行（39°10'N，116°58'E），该区属于暖温带半湿润季风气候，年均降水量550 mm，年均气温14 ℃。试验地地势平坦，地力均匀，土壤肥力中等偏上。

1.2 试验材料

供试材料为‘万糯2000，由河北省万全县华穗特用玉米种业有限责任公司用W67和W68组配的杂交种，抗病性和抗倒伏性性好、熟期适中、商品率高、综合农艺性状优良。

1.3 试验设计

本试验采用单因素随机区组设计，设置了3次重复，8个密度，划分为3个密度梯度。低密度：4.50 万株·hm^-2、5.25万株·hm^-2；中密度：6.0 万株·hm^-2、6.75 万株·hm^-2、7.50 万株·hm^-2、8.25万株·hm^-2；高密度：9.00 万株·hm^-2、9.75万株·hm^-2。每小区种4行，小区行长7 m，行距0.6 m，小区面积为16.8 m2，周围设1 m的保护行，试验材料于2022年5月11日播种，在糯玉米生育期间根据试验要求进行植株性状调查，2022年8月8日至8月9日收获，施肥及管理方式同当地鲜食玉米田。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 测定叶面积及叶面积指数 在糯玉米吐丝期、采收期和成熟期，从每个小区随机取3株具有代表性的植株，用卷尺测定全株展开叶的长度和宽度，并根据公式计算叶面积指数（LAI）。

1.4.2 测定籽粒灌浆与脱水过程 采用烘干法测定，首先对铝盒进行编号和称质量，在吐丝前选择长势一致、同时吐丝的植株挂牌标记，并记录吐丝日期，在吐丝授粉后第7天开始取样，每5 d取样1次，平均分为中上、中下部分，取各部位50个籽粒放入铝盒中，每个密度设3次重复，直至灌浆期结束。样本取回后用天平称籽粒鲜质量，于远红外恒温干燥箱105 ℃、杀青30 min后，再85 ℃烘干至恒质量后，称取干质量，测定籽粒干质量和脱水动态过程。

1.4.3 籽粒灌浆进程模拟 糯玉米籽粒的灌浆过程一般经过渐增期、速增期、缓增期3个阶段，用Logistic方程来拟合糯玉米吐丝后籽粒干质量的变化过程[15]，表达式如下：

式中，t为吐丝后的天数（吐丝当天t0=0），单位为d；W为吐丝后测得的百粒质量，单位为g；A为理论最大百粒质量，單位为g；B为初值参数，C为生长速率参数。通过求该方程的一阶导数和二阶导数进而得到各个灌浆参数，见表1。

1.4.4 测定产量 于采收期去田间调查植株的双穗率、空秆率、倒伏率和病株率，并从每小区的中间2行随机选取5穗具有代表性的鲜果穗进行测产，产量计算公式如下：

1.5 数据处理

采用 Microsoft Excel 2007 进行数据处理，SPSS 26.0软件进行统计分析，采用Turkey新复极差法进行差异显著性检验（α=0.05），用Curve Expert 1.4 模拟糯玉米籽粒灌浆过程，用Sigmaplot14.0作图。

2 结果与分析

2.1 不同种植密度对‘万糯2000叶面积指数的影响

由图1可知，各密度下的叶面积指数在吐丝期达到峰值其后呈现逐渐下降的趋势，并且随着种植密度的增加，叶面积指数也随之增加。吐丝期， 9.75万株·hm^-2、9.00万株·hm^-2、8.25万株·hm^-2、7.50万株·hm^-2的叶面积指数显著高于4.50万株·hm^-2、5.25万株·hm^-2；采收期，9.75万株·hm^-2、9.00万株·hm^-2、8.25万株·hm^-2、7.50万株·hm^-2、6.75万株·hm^-2的叶面积指数显著高于4.50万株·hm^-2和5.25万株·hm^-2；成熟期，9.75万株·hm^-2的叶面积指数显著高于4.50万株·hm^-2、5.25万株·hm^-2。此外，从种植密度和叶面积指数及产量的相关性来看（表2），各个生育时期的叶面积指数和种植密度及产量之间呈极显著的正相关。由此可知，种植密度对糯玉米的叶面积指数具有极显著的影响，并影响糯玉米鲜穗的产量。

2.2 不同种植密度对‘万糯2000籽粒灌浆特性的影响

2.2.1 不同种植密度下籽粒干、鲜质量变化 各密度下的糯玉米籽粒鲜质量和吐丝后天数呈二次曲线关系（图2-A），灌浆初期（吐丝后7～12 d）中高密度之间的籽粒鲜质量差异不明显，低密度下籽粒鲜质量值较低，随着灌浆进程不断增加，各密度下的籽粒鲜质量均在吐丝后12～17 d快速增长，吐丝后17～32 d为籽粒鲜质量增加的过渡时期，增长速度逐渐减缓并达到峰值，灌浆32～37 d籽粒鲜质量出现下降的趋势。同时，由表3可知，糯玉米籽粒鲜质量快速增长时期均为吐丝后7～17 d，在该时期内低密度、中密度、高密度下的糯玉米籽粒平均日增百粒鲜质量分别为2.52 、2.57、2.54 g。由此可知，吐丝后7～17 d糯玉米籽粒平均日增鲜质量为中密度>高密度>低密度。低密度、中密度、高密度在吐丝后7 d时的籽粒鲜质量平均值分别为18.82、23.59、19.94 g，其中中密度下籽粒鲜质量平均值分别比低密度和高密度高25%、18%；低密度、中密度、高密度的籽粒鲜质量平均峰值分别为54.90、55.87、54.37g。由此可知，各密度下籽粒鲜质量平均峰值表现为中密度>低密度>高密度。

此外，各密度下的糯玉米籽粒干质量随灌浆进程不断增加，均表现为“S”型曲线（图2-B）。低密度、中密度、高密度在吐丝后7 d时的籽粒干质量平均值分别为3.60、4.60、3.34 g，其中中密度下籽粒干质量平均值分别比低密度的和高密度高28%、38%；低密度下籽粒干质量在吐丝后37 d达到峰值，平均值为29.98 g，中密度下籽粒干质量在吐丝后32 d达到峰值，平均值为30.26 g，高密度下籽粒干质量在吐丝后32 d达到峰值，平均值为26.93 g，其中中密度下籽粒干质量平均峰值分别比低密度和高密度高1%、12%。

2.2.2 不同种植密度下糯玉米灌浆特征参数比较 如表4、表5所示，不同密度下糯玉米籽粒灌浆过程用Logistic方程拟合的决定系数都在0.99以上，说明拟合效果很好。下面将对不同植密度下糯玉米灌浆特征参数进行比较。（1）理论最大百粒质量：不同种植密度下糯玉米籽粒的理论最大百粒质量为中密度>低密度>高密度，中密度下糯玉米籽粒的平均理论最大百粒质量可达到30.46 g，而高密度下仅为26.72 g。（2）灌浆持续时间（有效灌浆时间）：不同种植密度下糯玉米籽粒的灌浆持续时间长短为中密度>低密度>高密度，并且中密度和高密度下的灌浆持续时间差异较大，可达到10 d左右。（3）最大灌浆速率出现时间：各个密度下的最大灌浆速率出现时间基本一致，均在吐丝后16 d左右。（4）灌浆高峰时间：各个密度下的灌浆高峰开始间基本一致，均在吐丝后10 d左右，但中密度下灌浆高峰结束时间稍微较迟，一直持续到吐丝后第24天。（5）灌浆活跃时间：从表4可以看出，中密度下糯玉米籽粒的灌浆活跃时间明显长于低密度和高密度，分别延长了4.94、11.32 d。（6）平均灌浆速率：各个密度下的平均灌浆速率大小为高密度>低密度>中密度。（7）灌浆速率最大时的生长量：灌浆高峰阶段的生长量对籽粒的干质量具有重要意义，从表4中可以看出，中密度下籽粒灌浆速率最大时的生长量分别比低密度和高密度条件下高8.94%、13.99%。（8）最大灌浆速率：各个密度下的最大灌浆速率大小为高密度>低密度>中密度。综上所述，中密度下糯玉米籽粒理论最大百粒重最大，灌浆持续时间和灌浆活跃时间最长，并且灌浆速录最大时的生长量最高。

2.2.3 不同种植密度下糯玉米籽粒灌浆阶段特征 如图3所示，根据Logistic曲线拟合过程中出现的2个拐点将糯玉米籽粒的灌浆过程分为渐增期、速增期、缓增期3个阶段。各阶段持续时间：各个密度下3个阶段持续时间的长短均为缓增期>速增期>渐增期，其中渐增期持续时间基本一致，均在9.8～10.4 d左右；速增期持续时间差异较大，中密度下持续时间最长，达到了14.01 d，分别比低密度和中密度条件下延长了2.17、4.97 d；缓增期持续时间最长且差异最大，其中中密度下持续时间为17.43 d，分别比低密度和中密度条件下延长了2.69、6.18 d。各阶段平均灌浆速率：各个密度下3个阶段平均灌浆速率均为速增期＞渐增期＞缓增期，其中高密度下在灌浆中后期的平均灌浆速率远大于低密度和中密度，灌浆前期中密度下的优势较为明显。各阶段粒质量增量：所有密度下3个阶段平均灌浆速率均为速增期＞渐增期＞缓增期，速增期的粒质量增量远高于其他阶段，约占整个灌浆时期的58%，而渐增期和缓增期只占35%、20%左右。各个密度之间的粒质量增量表现为中密度>低密度>高密度。灌浆速率比较：各密度下的糯玉米籽粒灌浆速率均呈单峰曲线，可以将其分为上升和下降2个阶段，其中上升阶段线性增加的速度较快，而下降阶段线性减少的速度较慢且时间较长，但高密度下灌浆速率无论是在前期还是后期，其灌浆速率上升和下降的速度都很快。从图3中可以看出，各密度下籽粒灌浆速率达到峰值的时间基本一致（均在吐丝后17 d左右），但是灌浆速率的峰值有所差异，表现为高密度>低密度>中密度，不同种植密度内比较表现为9.75万株·hm^-2>9.00万株·hm^-2>4.50万株·hm^-2>5.25万株·hm^-2>8.25万株·hm^-2>6.75万株·hm^-2>7.50万株·hm^-2>6.00万株·hm^-2。

3 讨论和结论

叶面积指数是衡量植株生长状况的重要指标，可以反应植物光合能力的强弱，适宜的叶面积指数将有利于安排合理的群体结构，减少群体间出现叶片相互遮挡的现象，改善田间通风透光情况，减少植株间的营养竞争，协调源库关系，从而有利于植物光合产物的积累，起到改善品质提高产量的作用[16-17]。本研究设置了低密度（4.50万株·hm^-2、5.25万株·hm^-2）、中密度（6.00万株·hm^-2、6.75万株·hm^-2、7.50万株·hm^-2、8.25万株·hm^-2）、高密度（9.00万株·hm^-2、9.75万株·hm^-2）3种密度梯度，研究种植密度对‘万糯2000叶面积指数和灌浆特性影响，结果表明叶面积指数和种植密度及产量之间呈极显著相关。从不同生育期的叶面积指数变化情况来看，低密度群体的叶面积指数始终低于中密度和高密度群体，并且在吐丝期和采收期，低密度群体（4.50万株·hm^-2、5.25万株·hm^-2）的叶面积指数显著低于7.50万株·hm^-2、8.25万株·hm^-2、9.00万株·hm^-2、9.75万株·hm^-2的作物群体，此时间段是灌浆作用的重要时期，植株需要足够的叶面积进行光合作用保证养分的供应。因此，在相同的光合效率下，低密度群体光合作用積累的有机物远低于中高密度，不能充分利用光热资源合成有机物供应植物生长。中高密度群体在此阶段叶面积指数较为稳定，但在采收期和成熟期均出现下降的趋势，原因可能是植株在生育后期长势减弱，叶片逐渐衰老。但是在成熟期时，9.00万株·hm^-2作物群体的叶面积指数显著降低，而中密度群体的叶面积指数变化相对平稳，植株生长发育情况较为稳定。

灌浆期是糯玉米产量和籽粒品质形成的关键时期，灌浆特性是衡量糯玉米灌浆质量的重要指标[18-20]。在本研究中，不同种植密度下的糯玉米籽粒鲜质量均在吐丝后呈现慢—快—慢的增长情况，其中中密度下籽粒的平均日增鲜质量和鲜质量峰值都高于其他密度，说明中密度下籽粒鲜质量增长速度较快，并且不同种植密度下的糯玉米籽粒干质量均在吐丝后呈现“S”型曲线变化，中密度下籽粒干质量的平均值和峰值均高于其他密度梯度。此外，高密度下糯玉米的灌浆期和灌浆高峰期持续时间最短，籽粒发育时间相对集中。因此，对田间管理的要求较高，如果环境条件不适宜将对籽粒灌浆进程产生重大影响，进而限制鲜穗产量的提高。中密度下糯玉米籽粒灌浆持续期较短，但灌浆速率最快，粒质量增量最大。综上所述，在生产中采用7.50万株·hm^-2和8.25万株·hm^-2的种植密度有利于合理安排群体的冠层结构，充分发挥‘万糯2000的品种潜力，实现糯玉米的高产优质栽培。

参考文献：

[1] 赵久然， 卢柏山， 史亚兴， 等. 我国糯玉米育种及产业发展动态[J]. 玉米科学， 2016， 24（4）： 67-71.

[2] 卜德强. 影响鲜食糯玉米产业发展的因素分析及对策研究[D]. 泰安： 山东农业大学， 2019： 36-42.

[3] 柴靓， 何靖， 高志宏， 等. 植物叶片发育及形态建成的研究进展[J]. 种子， 2018， 37（3）： 46-48.

[4] HU W S， LU Z F， MENG F J， et al. The reduction in leaf area precedes that in photosynthesis under potassium deficiency： the importance of leaf anatomy[J]. New Phytologist， 2020， 227（6）： 1749-1763.

[5] FANG H L， BARET F， PLUMMER S， et al. An overview of global leaf area index（LAI）： methods， products， validation， and applications[J]. Reviews of Geophysics， 2019， 57（3）： 739-799.

[6] CHAPEPA B， MUDADA N， MAPURANGA R. The impact of plant density and spatial arrangement on light interception on cotton crop and seed cotton yield： an overview[J]. Journal of Cotton Research， 2020， 3（1）： 18.

[7] 吳希， 王家瑞， 郝淼艺， 等. 种植密度对不同生育期玉米品种光温资源利用率和产量的影响[J]. 作物学报， 2023， 49（4）： 1065-1078.

[8] 刘春晓， 董瑞， 张秀芝， 等. 不同种植密度对玉米叶面积指数、干物质积累及产量的影响[J]. 山东农业科学， 2017， 49（2）： 36-39.

[9] WEI S S， WANG X Y， LI G H， et al. Plant density and nitrogen supply affect the grain-filling parameters of maize kernels located in different ear positions[J]. Frontiers in Plant Science， 2019， 10： 180.

[10] 张宏军. 密度对玉米品种陕科6号产量形成的影响[D]. 杨凌： 西北农林科技大学， 2019： 36-44.

[11] 刘学锐， 于青松， 窦克磊， 等. 种植密度对冀东地区春玉米灌浆和脱水的影响[J]. 广东农业科学， 2021， 48（2）： 1-10.

[12] 张明. 种植密度对东北春玉米穗分化和籽粒发育的影响[D]. 北京： 中国农业科学院， 2015： 12-17.

[13] 李青超， 王立达， 赵秀梅， 等. 不同种植密度对糯玉米相关性状及产量的影响[J]. 黑龙江农业科学， 2020（8）： 22-25.

[14] 曹庆军， 姜晓莉， 杨粉团， 等. 种植密度对甜玉米与鲜食糯玉米产量与品质性状的影响[J]. 玉米科学， 2018， 26（6）： 94-98.

[15] 王畅， 杨德华， 裴世娟， 等. 种植密度对冀东地区晚播冬小麦籽粒灌浆特性和产量的影响[J]. 河北科技师范学院学报， 2021， 35（2）： 20-26.

[16] 李丽. 水肥调控下作物产量构成因子的研究进展[J]. 新疆农垦科技， 2016， 39（9）： 38-41.

[17] YAN G J， HU R H， LUO J H， et al. Review of indirect optical measurements of leaf area index： recent advances， challenges， and perspectives[J]. Agricultural and Forest Meteorology， 2019， 265： 390-411.

[18] 危文波. 作物高产机理研究进展[J]. 西藏农业科技， 2017， 39（1）： 1-5.

[19] BONELLI L E， MONZON J P， CERRUDO A， et al. Maize grain yield components and source-sink relationship as affected by the delay in sowing date[J]. Field Crops Research， 2016， 198： 215-225.

[20] FAROOQ M S， KHASKHELI M A， UZAIR M， et al. Inquiring the inter-relationships amongst grain-filling， grain-yield， and grain-quality of Japonica rice at high latitudes of China[J]. Frontiers in Genetics， 2022， 13： 988256.