摘要 本文综述了遮阴对大豆茎秆形態特征及抗倒性，叶片光合特性，干物质积累，品质以及养分吸收等的影响，以供参考。

关键词 大豆；玉米；遮阴；抗倒性；光合作用；耐阴性

中图分类号 S565.1   文献标识号 A

文章编号 1007-7731（2023）06-0048-04

在玉米大豆间作套种下，高位玉米遮阴一般会导致大豆茎秆细弱，株高增加，抗倒性差，光合作用效率低，干物质积累较少，单株荚数和粒数减少，进而影响大豆的产量和品质。相关研究表明，随着遮阴程度的增加，大豆受遮阴胁迫作用越显著，而耐阴性品种在中度遮阴下能够保持较高的光合能力和抗倒性，但过度遮阴后，其耐阴性会显著下降。因此，在玉米大豆带状复合种植模式下，应尽可能地降低弱光胁迫程度，发挥大豆耐阴性和抗倒性的潜力，提高大豆产量和品质。

1 遮阴对大豆茎秆形态特征及抗倒性的影响

大力发展玉米大豆带状复合种植，不仅可以在有限耕地资源上提高大豆种植面积，也能增加土地产出率，缓解大豆供需矛盾 [1-2]。在传统玉米大豆间作套种中会出现光合作用高位优先、低位抑制的现象，影响大豆植株形态建成和物质积累，对其生长发育也会产生不良的弱光胁迫作用[3]。

大豆是一种喜光作物，整个生育期均对光照强度的变化响应敏感[4]，遮阴会引起大豆弱光胁迫反应，导致茎秆徒长，株高增加，茎粗变细，茎秆机械强度减弱，容易倒伏，茎秆中可溶性糖和淀粉含量降低。遮阴胁迫下，大豆植株内源激素IAA和GA3含量显著增加，参与茎秆细胞伸长生长和维管束分化，显著增加株高[5]。茎秆中IAA和GA3含量升高，抑制了木质素合成基因表达和纤维素相关酶的活性，导致木质素和纤维素含量降低。木质素和纤维素是植物细胞壁的重要组成成分，对茎秆机械强度起到决定性作用，进而影响大豆植株的抗倒伏能力[6]。与此同时，茎秆徒长不仅会消耗过多碳源，降低茎秆中可溶性糖和淀粉含量，影响木质素和纤维素的合成，也会影响茎秆饱满度和抗倒伏能力。

大豆的抗倒伏能力不仅受光环境因素的影响，还受到品种基因型的调控。因此，对不同基因型的大豆品种在相同遮阴条件下种植，观察其形态特征的变化及测定茎秆机械强度和相关生理特性，可以选择出相对耐阴性强的大豆品种，降低弱光胁迫产生的不良影响，对于发展玉米大豆带状复合种植，降低倒伏风险以及提高大豆产量和品质具有重要意义。

2 遮阴对大豆叶片光合特性的影响

在作物生长发育过程中，光照是作物进行光合作用的重要影响因子之一，作物的根系、茎秆、叶片等外观形态特征均对光照强度变化响应较敏感，可以通过调整自身形态参数来适应光环境的改变[7-9]。在玉米大豆间作套种下，玉米遮阴胁迫会使大豆叶片中叶绿体基粒片层结构增多且排列疏松[10-11]。叶绿素是作物叶片进行光合作用的重要色素组成，叶绿素a和叶绿素b含量增加，可以增强叶片对弱光和散射光的捕获能力[12]，利于蛋白质与非碳水化合物的积累。叶绿素b对漫射光中大部分的蓝紫光有较强的吸收能力，又被称为阴生叶绿素[13]。

在玉米大豆间作套种模式下，高位玉米遮阴作用改变了大豆冠层的光照环境，光合作用的补偿点（LCP）、饱和点（LSP）和最大光饱和速率值均显著降低。研究表明，玉米遮阴作用下大豆的光合作用效率显著低于单产大豆[14-15]。在弱光胁迫下，大豆叶片气孔导度明显变小[16]，即使叶片胞间二氧化碳的浓度较高，光合作用原料充足，二氧化碳的同化率也会降低，达到二氧化碳同化率所需光合有效辐射强度下降，从而降低光合速率[17-18]。因此，在大豆玉米带状复合种植，应通过改变高位玉米植株形态和选择耐阴大豆品种，解决传统大豆玉米间作模式下大豆易倒伏、产量低等问题。此外，还应优化作物田间配置，构建“高位优先、高低协同”的光能高效利用机制[19]，突破大豆带状复合种植产量低的技术问题，为大豆玉米带状复合种植的可持续发展奠定基础。

3 遮阴对大豆干物质积累的影响

叶片进行光合作用、同化二氧化碳，积累的大量干物质是作物产量的重要组成成分。相关研究表明，玉米大豆间作套种下大豆受玉米遮阴作用，会引起叶片光合速率和二氧化碳同化率的降低，干物质积累量减少[20]；高粱大豆间作套种下，大豆的干物质积累量也出现明显减少，对大豆的产量和品质影响较大；对棉花进行遮阴研究发现，棉花植株各器官的干物质积累量也会显著减少。因此，遮阴对作物的产量和干物质的形成有着显著性的影响[21]。大豆在遮阴作用下，植株的叶、果荚、柄、根中分配的干物质比例下降，茎杆中分配的干物质比例升高，主要是因为在弱光条件下植株具有趋光性，为了捕获更多光能，茎秆快速伸长，对光合产物的需求量较多，从而导致分配到茎秆中的干物质比例升高，而其他器官分配比例降低[22]。

研究发现，随着光照强度的增强，大豆落花落颊率降低，而弱光下大豆植株有效荚数和单株粒数均显著减少，表明植株的有效荚数与光照强度呈正相关[23]。同时，大豆整个生长周期内的光合作用速率和干物质积累均会降低，其生殖发育阶段是影响大豆植株果荚中干物质积累和产量形成的关键时期[24]。

4 遮阴对大豆品质的影响

前人研究表明，光照强度变化对作物体内蛋白质、可溶性糖、淀粉、脂肪酸等有机物质的积累量具有重要影响[25]。在弱光条件下，小麦、水稻和玉米籽粒中蛋白质的含量升高，可溶性糖、淀粉、木质素等物质的含量降低[26-28]。不同大豆品种中的蛋白质含量都与光照强度呈负相关，不同类别的脂肪酸含量与光照强度呈正相关性，但蛋白质和脂肪酸的总含量呈上升趋势[29]。这表明光照强度变化对大豆品质起着决定性作用。

5 遮阴对大豆养分吸收的影响

光照环境的改变不仅对植物地上部分生长和地下根系的生长发育产生影响，还与植物体内氮代谢过程存在显著的相关性[30]。对水稻进行遮阴研究发现，随着遮阴程度的增加，水稻根系生长受到的抑制越大[31]。对盆栽大豆进行遮阴研究发现，大豆根系的生理特性和形态特征都发生了变化，其根长、根系数量和根系活力均显著降低，对土壤中氮元素的需求量降低，耐高氮能力减弱[32-34]。前人通过对水稻进行45%遮阴处理研究发现，水稻根系对氮、磷和钾等养分的吸收量显著降低，但植株体内氮、磷和钾相对含量上升，表明遮阴对植株干物质积累的影响大于对养分吸收的影响[35]。

作物品种的耐阴性是相对的，针对遮阴胁迫对大豆农艺性状影响因素的分析，选育耐阴性大豆品种和紧凑型或矮秆玉米株型品种对于发展玉米大豆带状复合种植具有极其重要意义。可通过田间资源配置优化，合理带宽、行比等栽培技术，更好地发挥大豆品种的耐阴潜力，降低遮阴作用产生的影响。

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（责编：张宏民）

作者简介 李南南（1993—），男，安徽宿州人，硕士，助理农艺师。研究方向：作物育种。