邓 丽, 郭敏杰, 苗建利, 殷君华, 芦振华, 任 丽

(开封市农林科学研究院, 河南 开封 475004)

在我国食用油料需求缺口呈现扩大趋势的背景下,花生作为我国唯一具有国际竞争力的油料作物,其产业发展迅速,种植面积、总产和单产均居世界前列[1],花生产业的发展在保障我国油料供给中起着关键的作用。花生具有很高的营养价值,其籽仁中脂肪含量约占50%,其中不饱和脂肪酸中的油酸和亚油酸含量约占80%[2-3]。医学研究表明,油酸有助于降低人体血液中低密度脂蛋白胆固醇(LDL,引起粥样动脉硬化)含量,同时维持高密度脂蛋白胆固醇(HDL,抗粥样动脉硬化)水平,亚油酸含有两个不饱和键,而油酸为单烯不饱和脂肪酸,不易被氧化,所以高油酸花生及其制品货架寿命相对较长[4-6]。油酸的氧化稳定强,并且富含油酸的膳食模式具有调节血脂的保健作用,高油酸花生制品有益人体健康已被临床研究所证实,提高油酸含量已经成为油料作物品种选育的一个重要方向[7-8]。传统的高油酸油料作物主要有橄榄和山茶,近年来,花生、大豆、油菜和向日葵的高油酸育种相继开展,特别是高油酸花生新品种的选育及示范推广,已经成为现阶段及今后相当长的时期内最重要的目标之一。目前,我国高油酸花生育种已取得了突破性的进展,为优质花生生产源源不断提供新品种,育成品种层出不穷,种植面积也迅速增加,2019年全国高油酸花生种植面积超过了13万hm2[9]。

种业是农业的芯片,良种在农业科技贡献率中的比重在45%以上[10]。2017年,在国家“放管服”的制度创新改革背景下,除水稻、小麦、玉米、棉花、大豆等5种主要农作物实行审定制度之外,提出部分非主要农作物实行品种登记制度,将包含花生在内的29种非主要农作物列入首批品种登记目录[11]。非主要农作物登记制度实施后,品种的试验周期缩短,试验的平台也更加多样,花生品种的登记数量激增。经初步统计,2017—2021年仅登记的高油酸花生品种就高达204个,另有开农H 03-3等3个鉴定或备案的高油酸花生品种。上述高油酸品种的育成,有力地推动了我国花生品种由普通型向高油酸型升级,更为实现我国花生产业的高油酸化提供品种支撑。

近年来,王传堂等[12-14]、刘芳等[15]、李丽等[16]、高建强等[17]对高油酸花生的育种现状进行了大量的研究和分析,也列举了高油酸花生的育成数量,但是针对截至2021年底育成的高油酸花生尚无完整的整理和分析。本研究对现有207个高油酸花生品种数据进行了整理,将数据分析技术和图形技术结合制作出相关热图,清晰高效地将分析结果进行解读和传达,初步探明我国育成高油酸花生品种的地理分布、血缘关系、品种类型、相关农艺性状分析等,也为科研人员育种目标的制定提供参考。

1 数据来源与数据处理

1.1 数据来源

高油酸花生品种数据来源于以下3种途径:农业农村部种业管理司品种登记查询[18]、国家花生数据中心[19]、《高油酸花生》[13]。

1.2 数据处理

用Microsoft Excel 2019软件整理品种各性状数据、制作分布区域图;用Origin软件Correlation Plot包进行相关性热图分析。

2 结果与分析

2.1 我国高油酸花生品种登记(鉴定)概况

本研究所提及的高油酸花生品种的油酸含量均达国家行业标准NY/T 3250—2018 高油酸花生[20]中的规定,即油酸含量占脂肪酸含量75%及以上。

截至2016年12月,我国共育成38个高油酸花生品种并通过国家或省级审定(鉴定)[13]。截至2021年12月,统计到的高油酸花生品种共207个(表1),其中2017—2021年间,经过农业农村部非主要农作物登记的高油酸花生品种204个,开农H 03-3、DF 05、锦引花1号等3个品种未重新进行国家登记。2017年,国家非主要农作物登记工作刚刚起步,登记品种数量最少,2019年达到峰值,占比35.5%。2017—2021年登记品种按照时间划分,数量分别为9个、51个、72个、42个、30个;按照品种类型分,普通型107个、珍珠豆型46个、中间型51个,普通型数量最多,占比达52.45%,可见普通型是我国登记高油酸品种的主要类型。

2.2 育种单位及地理分布特点

《非主要农作物品种登记办法》第八条规定:品种登记申请实行属地管理,一个品种需要在一个省份申请登记[21]。按照上述规定,以合作方式育成的品种单位所处的省份按照申请登记的省份计算。207个已育成高油酸花生品种中,院校共育成品种108个(其中登记105个);院与院之间合作育成品种16个;企业、民办非企业、合作社等育成品种66个,均是在国家实行非主要农作物登记制度后登记的,占比高达32.35%,可见国家实行非主要农作物登记制度以来,企业登记品种活跃度高涨,登记品种数量剧增;院企联合登记品种16个,其中14个品种的第一完成单位是科研单位。

表1 我国高油酸花生品种登记与非登记品种汇总Table 1 Summary of registered and non-registered peanut varieties with high oleic acid in China

从高油酸花生品种育成单位的地理分布来看(表2),河南、山东、河北是培育高油酸花生品种的大省(河南、山东最多),分别登记71个、71个、39个,占比分别为34.3%、34.3%、18.84%,总数占我国育成品种的87.44%。河南和山东育成的品种数量以院校选育占主导地位,企业或合作社选育为辅,院校选育分别占其育成品种的49.29%、67.61%;河北以企业或合作社等育成的品种数量占比最高,占其育成品种的48.72%;在院企联合方面,河南联合育成品种最多,占比15.49%,其次为河北。

2.3 育种途径及亲本来源

由表3可看出,高油酸花生品种的育种方式有杂交、系选和回交等3种方式,杂交方式占比最多,达到93.72%,可见,杂交育种仍是高油酸花生最主要的育种方式。207个高油酸花生品种中,高油酸直接亲本共56个,其中高频率亲本以5个及以上为界限,高油酸亲本利用最多的分别是开选016、开农176、CTWE、开农61、开农1715、冀花16号、冀花13号、冀花11号、花育32、P 76等10个品种,其中开农176、开农61、开农1715、冀花16号、冀花13号、冀花11号等6个品种均以开选016作为父本选育而成。另外,还有国外材料SunOleic 95 R(直接选育高油酸品种4个)、AT-201等用于国内高油酸花生育种。利用频率较高的开选016、CTWE、P 76、花育32的父本SP 1098等4个材料均为诱变处理获得的高油酸材料。按照组合数量统计,育成10个高油酸品种的组合有2个,分别是开农30×开选016、06-I 8 B 4×CTWE。

表2 我国高油酸花生品种育成单位分布Table 2 Distribution of cultivation units of high oleic acid peanut varieties in China 单位:个

表3 高油酸花生育种方式及育成不同数量品种的亲本情况Table 3 Breeding methods of high oleic acid peanut and parental status of cultivars with different numbers

骨干亲本是指那些在杂交育种中起着骨干作用、衍生的推广品种数目较多、对生产贡献较大的育种材料[22]。通过对开选016衍生品种进行统计和分析,发现共有129个高油酸品种和其有血缘关系,占育成高油酸花生品种的62.32%,遗传贡献率最大,是目前我国第一大高油酸花生育种骨干亲本。开选016由开封市农林科学研究院培创,不但具备高油酸的特性,还具有遗传力强、配合力强、抗病性强、结实性好等特点[22],故被育种单位广泛应用于高油酸花生育种。

2.4 主要性状及相关性分析

2.4.1油酸含量分析

根据国家行业标准《高油酸花生》中对高油酸花生的规定,本研究只统计并分析油酸含量大于等于75%的花生品种。结果表明,207个高油酸花生品种的油酸含量集中在75%～90.6%之间,图1中,一个紫色圆代表一个品种,整体来看油酸含量相对比较集中。设定75%～75.99%为第1区间,依次每1个百分点代表一个区间,直到83%～83.99%为第9区间,90%以上为第10区间。统计得出,75%～79.90%的品种124个,占比59.9%;80%～83.3%的品种83个,其中80%～80.9%的品种数量居所有区间之最,达到46个;油酸含量90.6%的品种1个。由此可见,油酸含量80%以内的高油酸花生品种占主导地位;80%～90%之间的品种其次,油酸含量主要集中在83%以内;90%以上的品种极少。

图1 不同油酸含量的花生品种分布Fig.1 Distribution of peanut varieties with different oleic content

上述高油酸花生品种中,开农71、开农61、花育661、冀花11、天府33等39个品种的脂肪含量也达到国家优质标准(≥55%),开农603、潍花23号、濮科花10号等8个品种的蛋白含量也达到国家优质标准(≥28%)。

表4 207份高油酸花生品种主要农艺性状的变异分析Table 4 Variation analysis of main quality traits of 207 peanut varieties with high oleic acid

2.4.2主要农艺性状变异分析及相关性分析

为了解高油酸花生品种主要农艺性状的变异情况,比较了14个主要农艺性状的变异系数(表4)。14个农艺性状分别为生育期(y 1)、主茎高(y 2)、侧枝长(y 3)、总分枝数(y 4)、结果枝数(y 5)、百果重(y 6)、百仁重(y 7)、出米率(y 8)、脂肪含量(y 9)、蛋白质含量(y 10)、油酸含量(y 11)、亚油酸含量(y 12)、荚果产量(y 13)、籽仁产量(y 14)。结果显示,亚油酸变异系数最大,为52.61%,其次为结果枝数、百果重、主茎高、侧枝长、总分枝数、百仁重,分别为21.47%、20.44%、20.16%、18.81%、18.4%、17.94%,其他性状变异系数在2.62%～15.84%之间,油酸含量变异系数最低,其次是出米率、生育期、脂肪含量、蛋白质含量。

图2是14个主要农艺性状间相关系数矩阵可视化热图,颜色越深表示相关系数的绝对值越大。图中显示,各主要农艺性状与产量之间存在不同程度的相关性。百果重、百仁重、生育期、主茎高、侧枝长、总分枝数等性状与荚果产量呈显著正相关,相关系数分别为0.39、0.37、0.23、0.22、0.21、0.13,其中百果重、百仁重、生育期与荚果产量呈极显著正相关,是影响花生荚果产量的正向因素。

各农艺性状之间关系分析,生育期与百果重、百仁重呈极显著正相关;主茎高与侧枝长、百果重呈极显著正相关;总分枝数与结果枝数呈极显著正相关;百果重与百仁重呈极显著正相关,与出米率呈极显著负相关。该结果说明,提高高油酸花生荚果产量,需从提高百果重、百仁重、侧枝长、主茎高、生育期等5个方面着手,且上述5个性状之间均呈正相关,另外,总分枝数和结果枝数也有利于提高荚果产量。

3 结论与讨论

3.1 国内高油酸花生育种呈现“较快”态势

世界上第一个被发现并报道的高油酸花生材料是F 435,由Moore 等[24]挖掘。我国的高油酸花生育种起步较晚,但是从外引系选品种锦引花1号(辽备花[2005]26号)、自育品种开农H 03-3(皖品鉴登字第 0605006)、花育32(鲁农审 2009040 号)等品种的相继问世之后,高油酸花生品种数量快速增多,截至2021年底,已育成207个高油酸花生品种,在最高峰的2019年,数量达72个之多,特别是国家非主要农作物实行登记制度以后,企业登记品种数量激增。在高油酸花生育种步入快车道的同时,推广的力度和速度也在加快。在2016年之前,我国高油酸花生的推广规模化种植面积较小,全国累计推广种植面积0.67万hm2[25],之后,全国农技中心成立全国高油酸花生产业推进协作组;河南省“四优四化”科技支撑计划重点将高油酸花生发展作为优质花生高质量发展和转型升级的总开关持续抓、重点抓;河北省特色粮油产业发展项目将高油酸花生列入首批特色种业发展对象[25],一系列的政策导向加上油料及花生制品企业的需要,我国的高油酸花生得到快速推广。仅河南省2019—2021期间年均推广2万hm2以上的高油酸花生品种就有7个,其中豫花37、开农71年推广面积超“百万亩”。

虽然高油酸花生品种整体发展速度较快,但是仍存在部分登记品种应用性较差、配套技术不完善、种子纯度不易保证、融合化发展不够深入、政策退出后存在隐患等一系列问题,只有解决好上述问题,高油酸花生替代普通花生品种的转型升级才有希望。

3.2 花生大省亦是高油酸花生育种大省

河南、山东、河北等省份是高油酸花生品种培育大省,3个省份育成品种总数占我国登记高油酸花生品种的87.44%,育成品种集中,这对上述地区高油酸花生的产业化发展起着积极的关键推动作用。特别是河南省政府部门,推行各种政策促进高油酸花生的推广种植,种业企业获取高油酸花生品种生产经营权的积极性较高,在一定程度上也刺激了科研院校对高油酸花生品种选育的积极性。但是政策回归后,如何选育出市场认可的、生产需求的高油酸花生突破性大品种,或者以高油酸为基础,叠加其他更多优良性状的花生品种是每个育种者需要思考的问题。

注:“***”表示p<0.001;“**”表示p<0.01; “*”表示p<0.05。图2 207份高油酸花生品种主要性状间的相关性分析Fig.2 Correlation analysis among main characters of 207 high oleic acid peanut varieties

3.3 骨干亲本及亲本遗传多样性不丰富

种质的遗传基础关系到作物产量、抗性、品质等各性状的改良。207个高油酸花生品种中杂交选育占比93.72%,共直接使用了56个高油酸花生亲本材料,但是高频率亲本使用得较为集中,仅开选016、开农176、CTWE等3个材料就育成高油酸品种75个,占比36.23%,而与开选016有血缘关系的品种高达129个,占比62.32%。整体来看,我国高油酸花生育种的遗传多样性急需丰富,在充分挖掘新的高油酸花生亲本材料的同时,选择多样化的、亲缘关系远的品种与现有高油酸花生骨干亲本进行组配也是需要育种者思考的问题。另外,对我国目前骨干亲本开选016、CTWE等的研究应更加深入,这些材料是我国重要的资源,阐明骨干亲本的遗传结构和利用效应,对提高我国高油酸花生育种具有重要意义。

3.4 主要农艺性状及相关性分析

本研究中207个高油酸花生品种的油酸含量均在75%以上,其中75%～79.9%的品种124个,占比59.9%,说明我国目前的高油酸花生品种集中在80%(不含80%)以内,另有47个“双优”品种,在高油酸的基础上,实现双优和多优品种的选育是我国未来花生育种的又一方向。

孙铭等[26]研究认为,变异系数大于10%则表示样本间差异较大。本研究分析的14个主要农艺性状中变异系数达10%以上的有亚油酸含量、结果枝数、百果重、主茎高、侧枝长、总分枝数、百仁重、出米率、荚果产量、籽仁产量等9个性状,其中变异系数大于20%的有4个,说明品种遗传的多样性,能满足不同领域的应用。通过对主要农艺性状相关性分析,百果重、百仁重、生育期、主茎高、侧枝长、总分枝数等性状与荚果产量呈显著正相关,这与王慧敏等[27]、李少华等[28]、李清华等[29]、林栩松等[30]、孙泓希等[31]、陈湘瑜等[32]、饶庆琳等[33]的研究结果基本相同。由此可见,高油酸花生的农艺性状之间的关联和非高油酸花生没有明显区别,在高油酸花生育种后代选择时,可注重考量百果重、百仁重、生育期等性状,以选出高产优质的花生品种。