郝天佳,徐学欣,徐宇凡,刘 帅,贾 靖,朱紫鑫,孟繁港,赵长星

(青岛农业大学 农学院,山东省旱作农业技术重点实验室,山东 青岛 266109)

小麦产量由单位面积穗数、穗粒数、千粒质量构成[1],产量的基因型与粒数的基因型密切相关[2],小麦粒数在开花前受到源的限制,取决于穗的生长[3],千粒质量的改良是提高粮食潜力的重要途径[1,4]。当水肥充足,小麦灌浆时往往存在库限[5],籽粒大小的发育可能与籽粒形状有关[1],而通过农艺措施可以改善潜在的籽粒大小和灌浆特性,充分利用光合能力,将更多的同化物转运到穗部和籽粒[6-7],优化粒数和粒质量的权衡,协调籽粒大小与粒质量的关系,对提高粮食产量潜力显得尤为重要。

通过研究冬小麦滴灌水肥一体化条件下分次施肥,探究在适量的氮肥和灌水且总量均相同的条件下,分次追施氮肥对籽粒灌浆特性和籽粒形态的影响及其之间的相关性联系,可充分挖掘粒质量潜力。滴灌施肥是提高作物产量、氮素利用效率的重要技术[8],氮显著影响谷物粒质量,适量的氮肥能提高粒质量,过量的氮反而会抑制粒质量[9]。孕穗期和开花期之间是粒质量潜力最敏感的时期[10],花前时期确定了粒质量潜力[11],而粒质量大小取决于籽粒灌浆时间和速率,灌浆期的延长可以提高籽粒产量[12]。籽粒形态可能与千粒质量有关[1]。干物质和水分的积累决定籽粒形态,首先粒长在花后15 d左右达到最大,粒长可能参与最终粒质量的形成,随后是宽度和厚度等[11],籽粒含水量在后期趋于稳定,且与末粒质量有较强的相关性[13],目前,籽粒形状大部分被用来鉴定物种和品种[14-16]、评价粮食安全和种子纯度[17],而肥水管理对冬小麦籽粒形态影响的研究较少;通常氮肥都是在作物生长初期撒播[18],在生育后期施肥、分次施肥的深入研究较少;通过滴灌技术,在适量的施氮量条件下,在冬小麦关键生育时期分次灌水施肥,挖掘千粒质量的潜力和籽粒灌浆能力的研究较少,并且最终形成的籽粒形态与籽粒灌浆能力联系起来的研究较少。

本研究在固定总量的水肥条件下,采取滴灌分次追施水肥管理方式,通过大田试验探究滴灌分次追肥对籽粒灌浆特性的影响,分析籽粒形态对滴灌分次追肥的响应,探索千粒质量与籽粒形态的内在联系,为进一步优化黄淮海平原东部地区冬小麦滴灌施肥制度及科学水肥管理措施提供理论和技术指导。

1 材料和方法

1.1 试验地概况与供试材料

试验于2020—2022年2个小麦生长季,在青岛农业大学胶州现代农业科技示范园(35.53°/N,119.58°/E)大田条件下进行。分别于2020年10月11日和2021年10月28日使用精量播种机肥(复合肥15-15-15)种(中筋小麦品种:济麦22,强筋小麦品种:济麦20和师栾02-1)一并播入,小麦基本苗大约220万株/hm2,各施用N、P(P2O5形式)、K(K2O形式)90 kg/hm2,行距20 cm。试验田每个处理的小区面积为5×40 m2,收获时使用小型收割机每个小区收获3次10 m 7行的小麦籽粒。滴灌带按“一管三行”铺设,间隔60 cm。2020—2021年小麦全生育期降雨量为226.7 mm(平水年)(图1),试验地0～20 cm土层有机质含量16.21 g/kg,土壤pH值7.55,碱解氮127.9 mg/kg,速效磷15.14 mg/kg,速效钾136.5 mg/kg。2021—2022年小麦全生育期降雨量为145.1 mm(欠水年),试验地0～20 cm土层有机质含量17.24 g/kg,土壤pH值7.62,碱解氮129.3 mg/kg,速效磷15.98 mg/kg,速效钾134.2 mg/kg。

图1 2020—2022年不同月份降雨量Fig.1 Rainfall in different months of 2020 to 2022

1.2 试验设计

试验设计了畦灌对照(CK):拔节期撒施120 kg/hm2的氮素(表1,2),于拔节期和开花期以水表计量各灌水75 mm;氮肥和灌水量在2个关键时期施用(DF2):50%(拔节期)、50%(开花期);氮肥和灌水量在3个关键时期施用(DF3):33.333%(拔节期),33.333%(开花期),33.333%(灌浆期);氮肥和灌水量在4个关键生长阶段施用(DF4):25%(拔节期),25%(孕穗期),25%(开花期),25%(灌浆期)。

表1 小麦滴灌施肥日期及收获播种日期Tab.1 Date of fertilization and harvest and sowing date of wheat drip irrigation

表2 小麦生育时期灌溉量和施氮量Tab.2 Irrigation volumes and N application during wheat growth period

1.3 测定项目及方法

1.3.1 籽粒千粒质量积累的测定 开花期时在每个小区标记同一开花的小麦单茎200个,花后每7 d取标记穗20个,将穗105 ℃杀青30 min,75 ℃烘干至恒质量,手工脱粒去颖壳和穗轴,测籽粒质量和粒数,换算千粒质量。利用各处理花后每7 d的千粒质量,以花后天数为x,千粒质量为y,通过Logistic方程y=a/(1+be-kx)拟合各处理的灌浆过程,一阶求导得出籽粒(千粒质量)灌浆初级参数a、b、k,通过以下公式计算籽粒灌浆的次级参数:

灌浆期持续时间T0.99a=(4.595 12+lna)/k;

最大灌浆速率出现时间Tmax=(lnb)/k;

灌浆平均速率Vmean=a/T0.99a;

最大灌浆速率Vmax=ak/4;

渐增期持续时间T1=(lna-ln(3.732))/k;

快增期持续时间T2=(lna+ln(3.732))/k-(lna-ln(3.732))/k;

缓增期持续时间T3=T0.99a-T1-T2;

渐增期籽粒积累量M1=a/(1+be(-kT1));

快增期籽粒积累量M2=a/(1+be(-k(T1+T2)))-M1;

缓增期籽粒积累量M3=a-M1-M2;

渐增期灌浆速率V1=M1/T1;

快增期灌浆速率V2=M2/T2;

缓增期灌浆速率V3=M3/T3。

1.3.2 籽粒形态的测定 采用种子图像分析系统SC6000TR(澳大利亚)分析籽粒形态指标,按同样的体积(大约600～1 000粒)将小麦籽粒放在SeedCount托盘中,将小麦籽粒扫描成图像,系统计算自动得出小麦籽粒的长度、宽度、厚度、纵横比、圆度、破碎率、平均种子面积和筛分等值,测定3个重复。系统使用的精确算法如下:

长度、宽度、厚度、籽粒面积:利用种子图像分析系统对籽粒进行三维测量,厚度为种子最小尺寸的方向;

纵横比=籽粒长度/籽粒宽度,衡量籽粒二维形态(1.0为标准圆形,5为长粒杂草籽粒);

圆度=(长度/宽度+长度/厚度+宽度/厚度)/3;

筛分等值:以厚度将籽粒划分到不同的筛分群组中,计算每个群组的质量百分比。

1.4 数据分析与处理

使用Origin2019b作曲线拟合图,并由其计算得出R2。利用Excel和SPSS进行数据整理和方差分析。

2 结果与分析

2.1 中强筋小麦不同滴灌施肥频次下千粒质量的积累变化

3个中强筋小麦品种在花后籽粒积累过程中,千粒质量积累呈现出“慢-快-慢”的增长趋势(图2)。到籽粒成长后期, DF4和DF3的千粒质量较高,而DF2和CK 较低。师栾02-1的千粒质量较低,在2020—2021年,济麦20的最终千粒质量高于济麦22,在2021—2022年则相反。

图2 不同滴灌施肥频次对中强筋小麦花后千粒质量积累的影响Fig.2 Effects of different drip irrigation times on post-flowering 1000-grain weight accumulation of medium-strength gluten wheat

2.2 滴灌施肥频次对中强筋小麦品种籽粒灌浆参数的影响

不同滴灌施肥频次下的中强筋小麦品种的千粒质量通过Logistic方程拟合之后(表3,4),整个籽粒灌浆过程分为3个时期,渐增期(T1)、快增期(T2)、缓增期(T3)。DF3和DF4的千粒质量较高。与DF2相比,DF3和DF4延长了最大灌浆速率出现时间Tmax,与CK相比,滴灌延长了Tmax,2 a的规律一致;2 a间滴灌同样提高了平均灌浆速率Vmean、最大灌浆速率Vmax,与DF2相比,DF3>DF2,2 a规律一致,2021—2022年,DF4>DF2,2020—2021年则相反;在2020—2021年,快增期灌浆速率V2表现为DF3>DF2>DF4>CK,在2021—2022年,V2表现为DF4和DF3>DF2>CK;与DF2相比,DF4的T2较长。2 a间,DF3和DF4的快增期籽粒积累量M2均得到了提高。

表3 不同施肥频次对籽粒千粒质量和灌浆初级参数的影响Tab.3 Effects of different fertilization frequencies on 1000-grain weight and primary parameters of grain filling

表3(续)

表4 不同滴灌施肥频次对中强筋小麦籽粒(1 000粒)灌浆次级参数的影响Tab.4 Effects of different drip irrigation and fertilization frequency on grain filling (1 000 grains)parameters of medium-strength gluten wheat

2.3 不同滴灌施肥频次对中强筋小麦品种籽粒形态的影响

如表5所示,2 a间品种因素对籽粒的各形态性状具有极显著或显著的影响(除圆度外);水肥处理因素对除籽粒长度和<2.2 mm筛分等值以外的其他籽粒形态性状具有极显著的影响,滴灌分次施肥下,<2.2 mm筛分等值没有显著差异,2 a的规律一致;品种与处理间的互作对>2.2 mm以上的筛分等值有极显著的影响,也会对厚度产生显著或极显著的影响,2 a的规律一致;除厚度和<2.2 mm筛分等值外,年份、品种和处理三者之间的互作会对其余形态性状产生显著或极显著的影响。

在施氮量、灌水量一样的情况下,与DF2相比,灌浆期追施水氮(DF3和DF4)提高了籽粒长度、宽度和厚度,DF3的宽度和DF4的厚度达到显著水平(表6),与CK相比,灌浆期追施水氮的处理(DF3和DF4)宽度和厚度显著较大,2 a的规律一致;与CK相比,DF3和DF4显著降低了纵横比且显著提高了圆度,2 a的规律一致,与DF2相比,DF3和DF4降低了纵横比且提高了圆度;2 a间灌浆期追施水氮的处理(DF3和DF4)的平均籽粒面积均高于CK,且DF4和DF3的平均籽粒面积高于DF2,且DF3达到显著水平;与CK和DF2相比,2 a间DF3和DF4的>2.8 mm筛分等值较大,且DF4的达到显著水平;与CK相比,滴灌下的2.5～2.8 mm筛分等值较小,2 a DF4的均达到显著水平;2 a灌浆期追施水肥(DF3和DF4)显著降低了2.2～2.5 mm筛分等值,而DF3和DF4均小于CK;2 a的<2.2 mm筛分等值没有显著差异(表6)。

师栾02-1的长度、宽度、厚度、平均籽粒面积、>2.8 mm筛分等值显著低于济麦22和济麦20(表6),而2.5～2.8 mm筛分等值、2.2～2.5 mm筛分等值、<2.2 mm筛分等值显著高于济麦22和济麦20,2 a的规律一致;在2020—2021年济麦20籽粒的宽度、厚度、圆度、平均籽粒面积、>2.8 mm筛分等值显著高于济麦22,纵横比、2.5～2.8 mm筛分等值显著低于济麦22,而2021—2022年2个品种没有显著差异。

2.4 小麦籽粒灌浆参数和籽粒形态的相关性分析

千粒质量与渐增期呈现显著的正相关关系,且分别与V1、M1呈极显著的正相关关系;千粒质量与Vmean和Vmax呈极显著正相关,与T0.99a和Tmax无显著相关性;除圆度外,千粒质量与其他籽粒形态性状呈现极显著的相关关系;T0.99a与3个时期的时间长短具有极显著的正相关关系,与缓增期的V、M呈极显著或显著的负相关;Tmax与3个时期的持续时间无显著相关性,但是与渐增期的V、M呈极显著或显著的负相关关系,与缓增期的V、M呈极显著的正相关关系;Vmean和Vmax呈极显著正相关关系,二者与快增期的V、M呈极显著正相关关系,除圆度外,二者与其他籽粒形态性状呈极显著相关关系;籽粒宽度分别渐增期和快增期的V、M呈极显著正相关;厚度分别与渐增期和快增期的V呈显著的正相关,与M呈极显著正相关;而长度与V1没有显著相关性,与V2、M1、M2有显著或极显著的正相关关系;籽粒面积与V1、V2、M1、M2有极显著或显著的相关关系;缓增期与籽粒形态性状没有显著的相关关系;圆度与纵横比呈极显著的负相关关系,除圆度外,其他籽粒形态性状两两间存在极显著的相关关系(表7)。

千粒质量与籽粒性状及灌浆速率之间密切相关。相关数据经线性拟合后,千粒质量与两者间表现出较强的线性关系(图3)。

图3 小麦千粒质量与籽粒性状与籽粒灌浆的线性拟合Fig.3 Linear fitting of wheat grain traits and grain filling and 1000-grain weight

3 结论与讨论

小麦的籽粒质量,由籽粒的灌浆时间和速率决定,而籽粒灌浆持续时间受环境因素影响较大,与粒质量的关系尚不明确[19]。有研究表明,粒质量与灌浆速率V有关,与T0.99a和Tmax无必然联系[20-22]。也有研究表明,T0.99a和V与千粒质量均呈极显著正相关关系[23-24],T0.99a、V、灌浆开始时间共同决定千粒质量[25]。随着施氮量的增加,Tmax增加,施氮量可以调节灌浆速率[7],氮肥能促进花后贮藏产物向籽粒转移[19]。在本研究中,千粒质量与Vmean、Vmax极显著相关,与T0.99a、Tmax无显著相关性,千粒质量与渐增期、快增期的V、M有极显著的正相关关系,与缓增期无显著相关性。而滴灌提高了Vmean、Vmax、V2、M2,提高了千粒质量。相比于在拔节期和开花期2次追施水肥(DF2),在拔节期、开花期、灌浆期3次追施水肥(DF3)后,延长了Tmax,提高了Vmean和Vmax、V2,M2有所提升,而拔节期、孕穗期、开花期、灌浆期追施水肥(DF4)与DF2相比,延长了Tmax、T2,M2有所提升。

小麦籽粒的质量和体积相关,籽粒的体积由长度、宽度和厚度决定,籽粒尺寸对于理解籽粒质量非常重要[11],籽粒面积、长度、宽度、纵横比和圆度是决定籽粒质量的关键因素[26]。前人研究表明,粒长在花后15 d左右达到最大,而宽度和厚度在后期确定[11],粒长比粒宽更稳定[27],可能会影响籽粒质量[11],粒厚对籽粒大小的直接影响最大[26],粒径对研磨特性有显著影响[28]。在本研究中,籽粒长度、宽度、厚度、籽粒面积两两之间存在极显著的相关关系,与前人的研究相符[29],Vmax、Vmean、渐增期和快增期的灌浆速率和籽粒积累量分别与千粒质量有极显著的相关性,并分别与籽粒形态(除圆度、长度外)有着显著或极显著的相关性,而长度与Vmax、Vmean、快增期的V和M相关性较高,与渐增期的速率没有显著相关性,而千粒质量与籽粒形态存在极显著相关性,所以千粒质量、籽粒形态、籽粒灌浆特性三者息息相关。与灌浆期末追施水肥(DF2)相比,灌浆期追施水肥的处理DF3和DF4提高了长度,提高了籽粒长度、宽度、厚度、面积,降低了纵横比且提高了圆度。灌浆期追肥显著降低了2.2～2.5 mm筛分等值,增加了>2.8 mm筛分等值。与CK相比,DF3和DF4同样提高了籽粒长、宽、厚、圆度、籽粒面积,降低了纵横比。

通过相关性分析发现,籽粒形态(除长度、圆度外)、籽粒灌浆关键参数(Vmean、Vmax、V2、M2)、千粒质量两两间存在显著或极显著的相关性,三者存在必然的内在联系。与DF2(拔节期、开花期追水肥)相比,DF3(拔节期、开花期、灌浆期追水肥)和DF4(拔节期、孕穗期、开花期、灌浆期追水肥)对籽粒灌浆关键参数存在影响,适当增加施肥频次使M2增大,能优化穗粒发育,增加籽粒长度、宽度、厚度,使籽粒更加饱满(降低纵横比且提升圆度)。与畦灌相比,滴灌延长了Tmax,提高Vmean、 Vmax、V2、M2。