卿蕴贤,康洁敏,田佳赫,张维,卢伟

(河北农业大学 林学院,河北 保定 071000)

林木营养元素的积累与分布是研究森林生态系统物质循环和能量流动的基础,反映了许多重要的生理和生态过程,对揭示限制因子调节、控制树木生长的规律以及评价生态系统的生产力具有重要意义[1-3]。近年来,对森林营养元素分布及其积累规律的研究已经成为备受瞩目的一个领域[4]。研究林木营养元素的含量、积累和分配特征作为森林生态系统营养元素生物循环的重要方面,对指导林木生产与管理,合理利用和改善森林生长环境,提高林木营养元素利用效率以及森林生态服务功能价值核算都有积极意义[5-6]。

塞罕坝机械林场是中国最大的人工林基地,造林面积高达9.47 万hm2。华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)是其中的优势树种,也是我国主要的用材和防护树种之一,具有成活率高、速生丰产、抗寒性强等特点[7]。纪文婧等对华北落叶松人工林营养元素的含量、积累量及空间分布规律进行研究,各层次养分累积量的大小顺序为：土壤层>乔木层>凋落物层>草本层>灌木层,其中,乔木层中树干的养分积累量显著高于其他器官[8]。陈东升等研究了不同林龄日本落叶松养分特征的差异,结果表明在不同发育阶段,日本落叶松的干、枝、皮、叶、根生物量和养分浓度差异显著[9]。目前,对华北落叶松养分含量的研究主要集中在人工林叶片和土壤养分特征分析等方面,对不同林龄华北落叶松营养元素分布及其差异研究相对较少,且几乎没有涉及到边材和心材[10-12]。

因此,以塞罕坝机械林场不同龄组(幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林)华北落叶松人工林为研究对象,更深入细致地探究树干组分营养特征,将干材细分为心材和边材,进一步对其树皮、边材和心材中C、N、P、K元素含量进行差异性分析,为华北落叶松人工林养分循环的研究提供基础数据,进而为华北落叶松人工林的可持续经营管理提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于河北省承德市围场县塞罕坝机械林场总场(E 116°53′～117°39′,N 41°92′～42°36′),地处河北省最北部,内蒙古高原浑善达克沙地南缘,属于森林-草原交错带,该区域属寒温带大陆性季风气候,海拔1 010～1 940 m。年平均气温-1.3 ℃,极端最高、最低气温分别为30.9 ℃和-42.8 ℃,年均降水量479 mm,蒸发量1 230 mm,无霜期64 d,积雪时间长达7个月[13]。土壤为棕色森林土,该区域的主要乔木树种有华北落叶松、白桦、蒙古栎、山杨、云杉等,林下植物主要包括柔毛绣线菊、叉分蓼、地榆、金莲花、鹳草等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置及样品采集 2019年7-8月进行样地设置及样品采集。在塞罕坝机械林场选取立地条件相近的华北落叶松样地,随机设置20 m×30 m的样地17块,分别代表幼龄林(≤20 a)、中龄林(21～30 a)、近熟林(31～40 a)和成熟林(41～60 a)。在样地内进行每木检尺调查(表1),计算各个样地内所有林木的胸径、树高平均值,在每个样地中选取生长良好的1株标准木并伐倒,在标准木胸径位置(1.3 m处)切割厚度为5cm的圆盘。华北落叶松为显心材树种,因此根据颜色,将圆盘样品分为心材、边材和树皮3部分。

表1 标准木林龄及样地编号Table 1 Stand ages of standard wood and plot number

1.2.2 营养元素含量测定 将采集的样品(心材、边材、树皮)置于烘箱中105 ℃杀青15 min,65 ℃恒温条件下烘干至恒重,研磨成粉。粉碎的样品用于测定心材、边材和树皮的C、N、P、K元素含量(g/kg)。C元素采用湿烧法(重铬酸钾-浓硫酸高温加热法)进行含量测定,这一操作简便快捷,适用于本研究的样本分析,用分光光度计进行检测。N、P和K元素均采用浓硫酸-过氧化氢快速消煮法,其中N元素和P元素的含量用流动注射分析仪进行分析测定,K元素的含量用火焰光度计测定。

1.2.3 数据分析方法 根据在标准地内获得的树木基本数据及实验室分析所得的数据,对不同林龄和树干各组分的营养元素含量进行双因素方差分析(GLM-Univariate),分别对不同林龄、组分的营养元素含量进行单因素方差分析(One-Way ANOVA),运用LSD进行显著性检验,显著性水平设为α=0.05。

2 结果与分析

2.1 不同林龄华北落叶松树干各组分营养元素含量的差异

同种营养元素在不同林龄华北落叶松树干各组分中含量见图1;不同龄组华北落叶松树干各组分营养元素含量见表2;不同龄组华北落叶松树干不同组分各营养元素方差分析见表3。

图1 同种营养元素在不同林龄华北落叶松树干各组分中的含量变化Figure 1 Changes of the same nutrient content in various components of L. principis-rupprechtii in different stand ages注：不同小写字母表示同一组分不同林龄营养元素含量之间的差异显著(P<0.05)。

表2 不同龄组华北落叶松树干各组分营养元素含量Table 2 Nutrient content of various trunk components of L. principis-rupprechtii in different stand ages

由图1可知,边材及树皮中的C元素含量随着林龄的增加不发生显著性变化,心材中C元素含量呈先降低后增加的趋势,心材、边材和树皮中C元素含量范围分别为502.1～525.6 g/kg、500.8～513.8 g/kg和496.8～524.5 g/kg。随着林龄增加,幼龄林到中龄林、中龄林到近熟林心材中的C元素含量变化不显著,但近熟林与幼龄林相比,心材中的C元素含量发生显著变化,由近熟林到成熟林,心材中C元素含量发生显著性变化。综上所述,幼龄林、中龄林和成熟林时期心材中的C元素含量间不存在显著性差异,近熟林时期心材C元素含量与幼龄林、成熟林时期均具有显著性差异。心材中的N元素含量随着林龄变化呈下降趋势,树皮和边材中N元素含量随林龄增加变化不显著,心材、边材、树皮中的N元素含量范围分别为0.34～0.56 g/kg、0.65～0.83 g/kg、2.65～3.72 g/kg。随着林龄增加,幼龄林与中龄林、中龄林与近熟林心材中的N元素含量变化不显著,但近熟林与幼龄林心材中的N元素含量具有显著性差异,近熟林与成熟林心材中的N元素含量相比,变化不显著,即幼龄林与近熟林心材中的N元素含量具有显著性差异。心材和树皮中P元素含量随林龄增加均呈“下降-上升-下降”趋势,边材中P元素含量变化不显著,心材、边材、树皮中的P元素含量分别是0.45～0.89 g/kg、0.87～1.09 g/kg和0.87～1.79 g/kg。随着林龄增加,幼龄林到中龄林、中龄林到近熟林心材中的P元素含量均分别发生显著性变化,近熟林到成熟林未发生显著性变化;树皮中的P元素含量在幼龄林、中龄林、近熟林阶段未发生显著性变化,由近熟林到成熟林,P元素含量发生显著性变化。综上所述,心材的P元素含量在中龄林时期,与幼龄林、近熟林时期均具有显著性差异,树皮的P元素含量在成熟林时期与幼龄林、近熟林时期均具有显著性差异。心材和树皮中K元素含量均随林龄增加逐渐下降,边材中K元素含量随林龄增加变化不显著,心材、边材和树皮中的K元素含量范围分别是0.24～0.69 g/kg、0.55～0.79 g/kg和1.14～2.39 g/kg。随着林龄增加,幼龄林到中龄林心材中的K元素含量未发生显著性变化,中龄林到近熟林心材中的K元素含量发生显著性变化;幼龄林到中龄林、中龄林到近熟林树皮中的K元素含量未发生显著性变化,但近熟林树皮中的K元素含量与幼龄林相比,发生显著性变化。不同林龄华北落叶松树干各组分养分含量见表2。双因素方差分析(表3)表明,不同林龄华北落叶松C元素和K元素具有极显著差异(P<0.01),P元素具有显著差异(P<0.05),N元素则无显著差异(P>0.05)。

2.2 不同组分华北落叶松营养元素含量的差异

不同组分华北落叶松各林龄C、N、P、K元素含量见图2。

图2 不同组分华北落叶松各林龄C、N、P、K元素含量Figure 2 Contents of C, N, P, K in different components of L. principis-rupprechtiiat at each stand age注：不同小写字母表示同一林龄不同组分间营养元素含量的差异显著(P<0.05)。

由图2可知,不同林龄树干各组分的C元素含量差异均不显著,幼龄林、中龄林、近熟林和成熟林中C元素含量范围分别为492.3～548.0 g/kg、469.5～528.5 g/kg、475.4～521.9 g/kg和489.4～544.5 g/kg;幼龄林、中龄林、近熟林和成熟林中N元素含量范围分别为0.40～5.20 g/kg、0.35～5.34 g/kg、0.26～3.33 g/kg和0.22～2.93 g/kg,在幼龄林、中龄林和近熟林阶段,树皮N元素含量显著高于边材和心材,在成熟林阶段树干各组分N元素含量均具有显著性差异,表现为树皮>边材>心材;幼龄林、中龄林、近熟林和成熟林中P元素含量范围分别为0.74～2.23 g/kg、0.13～2.17 g/kg、0.49～2.52 g/kg和0.38～1.26 g/kg,在幼龄林和近熟林阶段,树皮P元素含量显著高于边材和心材,在中龄林阶段,树皮P元素含量显著高于心材,在成熟林阶段,边材P元素含量显著高于心材;幼龄林、中龄林、近熟林和成熟林中K元素含量范围分别为0.24～3.47 g/kg、0.41～2.24 g/kg、0.07～2.11 g/kg和0.07～1.26 g/kg,在幼龄林、中龄林和近熟林阶段,树皮K元素含量显著高于边材和心材,在成熟林阶段树干各组分K元素含量均有显著性差异,表现为树皮>边材>心材。整体来说,C元素含量为心材>树皮>边材,N、P和K元素均为树皮>边材>心材。双因素方差分析(表3)表明,不同组分中除C元素外的营养元素含量差异均达到极显著水平(P<0.01)。

3 讨论与结论

植物中营养元素的含量反映了植物在一定的生境条件下从土壤中吸收和积累矿质营养的能力,由于不同的组分具有不同的生理机能,同时不同的营养元素在植物体内行使的功能也不同,造成了同一营养元素含量在不同组分及不同营养元素含量在同一组分中的分布存在一定的差异[14]。

本研究表明,不同林龄华北落叶松人工林的C、P、K元素含量均有显著性差异,说明C、P、K元素含量随林龄增加有较大变化。这与刘莉等人研究结果整体大致相同,但不同组分营养元素随林龄变化的具体趋势却有所不同[8,15]。其原因主要是区域环境的差异,已有研究表明不同林龄阶段华北落叶松不同组分中C、N、P元素含量具有显著性差异,采样月份和采样年际也会对其造成显著影响[16]。此外,梁楠的研究显示,随着海拔的升高,树干C元素含量呈上升趋势,N、P元素含量均先上升后下降[17]。本研究中树干各组分中C元素随林龄增加呈先上升后下降趋势,树干各组分随林龄变化的差异并不显著。树皮中N、K元素随林龄增加而降低,P元素在成熟林时期剧烈下降。主要是随着华北落叶松的生长发育,细胞代谢增强,树叶中需要大量的N、P元素合成蛋白质和核酸,而随着树叶所贮存的营养元素越来越多,又需要移动性相对较强的K元素将叶片产生的养料运送到树根[18]。而在成熟林阶段P元素剧烈下降主要由于植株在吸收较多营养物质之后,也会根据自身生长需求对土壤中的营养物质进行选择性吸收。此外,除了成熟林阶段林木生长速率变慢外,有研究显示该研究区域土壤P元素含量比较贫瘠[19]。边材与心材不是一成不变的,随林龄的增加,边材内侧部分会逐渐失去输导作用而转化为新的心材,树干边材向心材转化的过程中营养元素转移程度也存在很大差异[20]。本研究表明,整体来看N、P、K元素在边材和心材中组成的木质部中是随林龄增加而降低的,这归因于营养元素转移和稀释效应[21]。边材与心材之间的营养元素转移则要复杂的多,通常认为N、P、K元素会从老化的边材部分向新生组织转移[22]。

华北落叶松不同组分N、P、K元素含量均差异显著(P<0.05),C元素含量差异不显著。同一组分中C元素含量显著高于其他元素,而树皮、边材和心材之间的C元素含量差异并不显著,这与纪文婧等人的研究结果基本一致[8]。这是由于C是组成植物基本结构的物质,占植物体内干物质的一半,树干各组分都需要大量C元素来维持正常的结构及生命活动,并且C元素的分配格局主要受遗传因素控制[23-26]。但本研究区域的华北落叶松树干C元素含量略高于纪文婧在山西地区研究的华北落叶松,说明本研究区域华北落叶松具有更高的有机物积累能力,能够储存更多的C元素,具备较高的防御能力和适应能力[27]。本研究表明树皮中的N、P、K元素含量均显著高于边材和心材,这与闫涛以及刘广全等人的研究结果是大致相同的[28-29]。树木树干各组分元素含量与组分功能紧密相关,树皮起运输有机营养元素与防御的作用;边材则起输导液流、存储和支持作用[30-31];心材则失去了输导与营养的功能,而专营机械支持作用[20,32]。由于N、P、K元素的可移动性,多分布于幼嫩器官、分生组织,与物质的运输代谢密切相关,因此边材和心材N、P、K元素含量显著低于树皮[29]。

综上所述,不同龄组华北落叶松C、K元素含量差异极显著,P元素含量具有显著性差异,N元素含量无显著性差异;不同组分N、P、K元素含量具有极显著差异,C元素含量差异不显著。不同林龄阶段和不同组分华北落叶松C、N、P、K元素含量差异显著,其含量还受到生境的限制与季节变化的影响。因此,在今后的研究中应充分考虑采样地点与采样时间的影响。