卢俊浩,樊应虎,李琰聪,陈怀军,胡美静,寸 婕,黄晓蓉,张 婷,张建华

(1.云南省农业科学院粮食作物研究所,昆明 650205;2.云南大学资源植物研究院,昆明 650504;3.楚雄州农业科学院,云南 楚雄 675099;4.保山市农业科学研究所,云南 隆阳 678099;5.大理州农业科学推广研究院,云南 大理 671014;6.普洱市农业科学研究所,云南 思茅 665099;7.云南省种子管理站,昆明 650031)

【研究意义】玉米(ZeamaysL.)是世界上主要的粮食作物之一。甜质型玉米是重要的鲜食玉米之一,其栽培品质对玉米产业发展和乡村振兴有着重要作用。云南省甜玉米种植面积较大,是全国第二大主产区[1]。随着甜玉米杂交育种的深入和发展,其品种数量越来越多,现有的品种真实性鉴定技术具有局限性,存在纯度不足、混杂搀假、同名异种、未审先推等严重的品种真实性问题[2],更难以满足现代种业发展的需要。同时,不同生态区玉米穗部性状表达的差异给品种真实性的田间鉴定增加了难度,极大影响了鉴定的准确性。因此,本研究基于甜玉米真实性鉴定的田间种植形态观察法,以期探明生态因子对性状表达的影响关系,对构建云南省不同生态区甜玉米品种质量真实性鉴定技术具有重要意义。【前人研究进展】前人针对玉米DUS测试指南中的部分数量性状进行了统计与分析,表明玉米杂交种叶部和穗部数量性状存在着广泛的变异[3]。管俊娇、赵佳等[4-5]研究证明玉米、水稻在不同栽培模式下对部分数量性状的表达产生不同的影响。较多的研究集中在玉米标准品种在不同地区的性状表达差异方面[6-8]。【本研究切入点】关于甜质型玉米品种在不同生态条件下种植其性状表型变异情况研究的报道较少,缺乏性状表达与生态因子之间系统的比较研究,对于品种纯度和真实性的DUS鉴定法最关注的雄穗性状、雌穗的花丝和籽粒表观性状的研究未见报道。【拟解决的关键问题】穗部性状不仅是玉米产量构成的主要性状,更是品种质量田间鉴定的重要性状。因此,本研究基于DUS测试,研究甜玉米品种穗部性状表达与光照、温度等不同生态因子的影响,为建立玉米品种纯度和真实性鉴定技术体系,提高品种真实性鉴定效率,建立性状-环境间的数学关系模型提供理论依据,也为云南不同生态条件下优化调整玉米栽培技术,建立绿色高效耕作模式提供科学理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验共选取云南省不同玉米区推广测试品种2份,所有参试材料均由云南省农业科学院粮食作物研究所提供,品种信息见表1。

表1 供试材料基本信息Table 1 Basic information about the test materials

1.2 试验设计

试验于2021年5月在云南省4个玉米主产区(楚雄、大理、保山、普洱)播种,各试点土壤肥力中等。采用随机区组设计,3次重复,种植密度6×104株/hm2,每品种6行,株距50 cm,宽窄行种植,大行100 cm,小行50 cm,双株定苗,重复间距100 cm。栽培管理按当地大田生产管理方式进行,各小区田间管理严格一致,同一管理措施当日完成。各生态区基本信息见表2。

表2 生态区基本信息Table 2 Basic information about ecoregions

1.3 性状调查与数据采集

测试性状、时期和方法按照《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南——玉米》(GB/T 19557.24—2018)[14]的规定进行观测。各性状名称及观测时期、方法见表3。

表3 玉米穗部性状及观测时期、方法Table 3 Maizepanicle traits, observation period and method

对于质量性状、假质量性状以及目测的数量性状,采用小区群体观测并直接给予相应的代码与描述;每个小区随机取20个正常生长的植株实测调查数量性状。田间气象资料采用由浙江托普云农科技股份有限公司生产的无线农业气象综合监测站(型号NL-GPRS-1)进行监测记录。本试验有效积温Ti的计算方法为:

Ti=∑(Tiavg-Tbase)

(1)

式中,Ti表示从播种之后的第1天到第i天的累积有效积温;Tiavg表示日平均气温;Tbase表示玉米生物学下限温度(玉米生物学起点温度为10 ℃)。

1.4 数据统计与分析

在Excel 2010中对试验数据进行统计整理,用SPSS 26.0进行显著性、相关性分析以及构建回归模型。

为了全面系统地分析性状表达与生态因子之间的关系,建立性状与生态因子的多元回归模型,关系式为:

Y=β1X1+β2X2+β3X3+β4X4+β5X5+β0

(2)

式中,因变量Y包括:Y1(雄穗:最低位侧枝以上主轴长度)、Y2(雄穗:最高位侧枝以上主轴长度)、Y3(雄穗:一级侧枝数目)、Y4(雄穗:侧枝长度)、Y5(植株:穗位高度)、Y6(果穗:长度)、Y7(果穗:直径)、Y8(果穗:穗行数)、Y9(果穗:籽粒长度)、Y10(果穗:籽粒宽度)。自变量:β(与自变量相对应的回归参数)、β0(回归参数常数项)、β1(纬度)、β2(海拔)、β3(有效积温)、β4(降水)、β5(日照时数)、β6(相对湿度)。

2 结果与分析

2.1 不同生态区玉米穗部性状表达

2.1.1 对质量性状表达的影响 对质量性状XZ34(果穗:籽粒颜色数量)进行了田间观测与统计分析(表4),XZ34在不同生态区的性状代码值一致,质量性状在不同的生态区下性状表达稳定。

2.1.2 对假质量性状表达的影响 对XZ40(果穗:籽粒顶端主要颜色)、XZ41(果穗:籽粒背面主要颜色)、XZ42(果穗:籽粒形状)3个假质量性状进行了调查与分析(表4),XZ40的代码值保持一致,该性状的表达较稳定。XZ41在品种瑞白甜1号上的表现为保山点低于其它生态点1个代码值,在品种瑞佳甜6号上的表现为楚雄、大理点低于保山、普洱点1个代码值。XZ42在2个品种上的表现均为普洱点低于其它点1个代码值。由此表明,3个假质量性状在不同生态区的表达虽有部分差异,但差异不大。

2.1.3 对数量性状表达的影响 数量性状按观测方法分为群体目测和个体测量。对群体目测的数量性状进行了田间观测(表4),XZ11、XZ15以及XZ35在不同生态区显著差异,表明这3个性状受环境影响较大。其它目测数量性状在不同生态区的代码差异小,受生态条件影响较小。

表4 不同生态区玉米群体目测性状表达结果Table 4 Expression results of visual traits of maize populations in different ecological areas

对2个品种的10个个体测量数量性状的测量值进行了统计分析(表5),XZ26均表现为保山点显著大于其它点。XZ30、XZ31、XZ36以及XZ37均表现为普洱点显著小于其它点。XZ32在2个品种上的表达均为在不同生态区之间无显著差异,表达较稳定。在不同生态条件下,9个性状都表现出了显著差异,说明数量性状受生态条件影响较大。

表5 不同生态区玉米个体测量性状差异性分析Table 5 Analysis of individual measurement traits of maize in different ecological areas

从变异系数来看,在瑞白甜1号品种上,XZ19在楚雄点的变异系数达到了30.93%;XZ20在大理、保山点的变异系数分别为21.96%和20.18%。在瑞佳甜6号品种上,XZ19在楚雄、大理和普洱点的变异系数分别为22.05%、19.08%和22.17%;XZ20在保山点的变异系数达到16.84%。其它性状在各生态点的变异幅度不大。因此用DUS测试对甜玉米品种进行真实性鉴定时,“雄穗:小穗密度”“雄穗:侧枝与主轴夹角”“雄穗:一级侧枝数目”“雄穗:侧枝长度”和“果穗:籽粒黄色程度”5个性状不适合用来判定品种真实性。

2.2 不同生态因子与玉米穗部数量性状表达的关系

2.2.1 不同生态因子与数量性状表达的相关性 选取10个玉米穗部个体测量数量性状,分析它们在出苗—抽雄期、出苗—抽丝期2个雌、雄穗发育分化关键时期与不同生态因子的相关性(表6),结果表明,各性状受不同因子影响不同。出苗—抽雄期,XZ30与有效积温呈极显著正相关(0.837),与降水量呈显著负相关(-0.717);相对湿度与XZ31呈显著负相关,与XZ36、XZ37呈极显著负相关。出苗—抽丝期,XZ17与相对湿度呈显著负相关(-0.743);XZ18与日照时数呈显著正相关(0.766),与相对湿度呈极显著负相关(-0.853);XZ30与有效积温呈极显著正相关(0.846),XZ31与有效积温呈显著正相关(0.719)。质量性状和假质量性状稳定性较高,个体测量数量性状表达的稳定性较低,且对不同生态因子的反应程度不一样。

表6 不同生态因子与玉米性状的相关性Table 6 Correlation of different ecological factors with maize traits

2.2.2 不同时期气候因子与穗部性状形成关系分析 出苗—抽雄期和出苗—抽丝期2个时期是雌、雄穗分化的关键时期,同时进行营养生长和生殖生长,而温度、光照和水分这些生态因子对这2个时期的穗分化有很大影响(表7～8)。2个品种出苗—抽雄天数在保山点最短,均为37 d,在普洱点最长,分别为46和47 d。2个品种生育期时长为保山点最短,普洱点最长。在出苗—抽雄期,有效积温为普洱点较大,其次为楚雄点,降水量和相对湿度均为保山点较大,日照时数为楚雄点较大。抽雄—抽丝期保山点的有效积温较大。玉米生育期表现为在保山点较短,而在普洱点较长。

表7 不同生态区玉米穗分化时长Table 7 Duration of ear differentiation of maize in different ecological regions (d)

表8 玉米穗分化时期的气象信息Table 8 Meteorological information during ear differentiation of maize

综合整个生育期内的生态因子变化特征,同时结合玉米喜温短日照的生物学特性以及生育时期可知,保山点的生态因子特征有利于参试甜玉米品种提早开花授粉,完成穗分化,从而更好地进行性状表达。

2.2.3 生态因子与数量性状表达的回归模型 建立生态因子与数量性状的回归模型,经过运算得到各模型公式。由表9可知,穗部性状的生长发育受不同生态因素的影响,同时方程各自变量对因变量的影响效应不同。因子影响程度依次为纬度(β1)、有效积温(β3)、降水(β4),其它因子的作用较小。

表9 性状—因子关系的数学模型Table 9 Mathematical model of relationship between traits and factors

根据模型模拟预测,以Y1(雄穗:最低位侧枝以上主轴长度)为假设:若其它因子固定,纬度(β1)每升高0.1°,Y1减小4.82%;海拔(β2)每升高100 m,Y1减小6.86%;有效积温(β3)每升高10 ℃·d,Y1增加12.55%;降水(β4)每增加100 mm,Y1减小40.90%。

以Y2(雄穗:最高位侧枝以上主轴长度)为假设:若其它因子固定,纬度(β1)每升高0.1°,Y2增大5.25%;有效积温(β3)每升高10 ℃·d,Y2减小17.22%。

以Y4(雄穗:侧枝长度)为假设:若其它因子固定,纬度(β1)每升高0.1°,Y4增14.51%;有效积温(β3)每升高10 ℃·d,Y4减小8.69%。

以Y5(植株:穗位高度)为假设:若其它因子固定,纬度(β1)每升高0.1°,Y5增大2.71%;海拔(β2)每升高100 m,Y5增大2.75%;有效积温(β3)每升高10 ℃·d,Y5增大7.21%。

以Y6(果穗:长度)为假设:纬度(β1)每增加0.1°,Y6增大2.54%;海拔(β2)每升高100 m,Y6增加1.08%;有效积温(β3)每升高10 ℃·d,Y6增加3.88%;降水(β4)每增加100 mm,Y6增大5.98%。

以Y7(果穗:直径)为假设:纬度(β1)每增加0.1°,Y7减小7.28%;海拔(β2)每升高100 m,Y7增大14.44%;有效积温(β3)每升高10 ℃·d,Y7减小11.17%;降水(β4)每增加100 mm,Y7增大50.12%;相对湿度(β6)每升高1%,Y7增大19.68%。

以Y9(果穗:籽粒长度)为假设:纬度(β1)每增加0.1°,Y9减小4.82%;海拔(β2)每升高100 m,Y9减小6.86%;有效积温(β3)每升高10 ℃·d,Y9减小12.55%。

以Y10(果穗:籽粒宽度)为假设:纬度(β1)每增加0.1°,Y10增大0.71%;有效积温(β3)每升高10 ℃·d,Y10减小23.07%。

Y3(雄穗:一级侧枝数目)、Y8(果穗:穗行数)受各因子影响效应不显著,且模型有效性R2值较低,不能进行模型预测。

3 讨 论

玉米植株的生长受到各种生态因子(气候因子、土壤因子、生物因子、地形因子和人为因子)的影响,适宜的栽培技术、环境条件等对作物生长发育有明显的促进作用[9-12]。生态因子包含对生物生长、发育、生殖和分布有直接影响的要素[13]。其中,纬度和海拔最能反映地表的特征,是影响地域温度差异性的主要地理因素。纬度决定太阳辐射量,使热量沿纬度方向呈不均匀分布,海拔高度主要改变地表热量状况的重新分布,促成温度在垂直方向上的变化[14]。研究表明,不同的地理区域和气候环境下,不同的玉米主产区,玉米穗部各性状相关分析的试验结果存在一定的差异,与多种因子作用有关系[15-18]。本试验也证实了不同生态因子对玉米穗部性状的表达影响不同。

品种的遗传结构与其生长环境共同决定它的性状、表型。不同的地理、环境条件往往导致品种性状表现的差异。本研究结果进一步证明了质量性状、假质量性状的表达不易受生境条件的影响,多个数量性状表达存在显著差异,这与唐浩等[19]和刘迪发等[20]的研究结果一致。根据本试验结果发现,数量性状受不同生态条件的影响较大,表达较不稳定,在用DUS测试鉴定玉米品种的真实性时,个别数量性状不适合用作真实性判定。在不同生态环境下对郑单958的部分数量性状表达进行试验[21],“雄穗:一级侧枝数目”“果穗:直径”和“植株:穗位高度”3个性状在地点间存在显著差异,不同环境会导致部分数量性状代码判别和特异性的判定上存在差异,这与本研究结果一致。

数量性状表达的结果会直接影响对应性状的DUS测试结果,不同数量性状对环境的响应程度不同,对测试结果的等级影响也有差别[21]。在制定玉米数量性状分级标准时,应根据不同生境条件对数量性状分级区间进行对应调整。在选择DUS测试的标准品种时,应选择在数量性状上表现相对更稳定的品种[22-23]。在进行近似品种筛选时,对于不同生态区间的测试结果进行考量,在同等条件下,选择同一生态区的测试结果作为参考,避免环境因素导致的数量性状表达结果差异[24-25]。对于玉米DUS测试数量性状在不同地区、不同年份之间测试结果的校正有待进一步试验。对于DUS测试栽培处理方法也有必要进一步研究,建立相对统一、可行的操作规范。

4 结 论

质量性状“果穗:籽粒颜色数量”表达稳定,“果穗:籽粒顶端主要颜色”“果穗:籽粒背面主要颜色”“果穗:籽粒形状”3个假质量性状的表达差异不大,可以用作品种真实性判断的参考性状。数量性状的变异系数较大,其较易受生态条件的影响,不适合用来鉴定甜玉米品种的真实性。各性状受不同生态因子的影响不同,出苗—抽雄期,主要与有效积温呈正相关关系,与降水、相对湿度呈负相关;出苗—抽丝期,主要与有效积温、日照时数呈正相关,与相对湿度呈负相关。保山点的生态因子特征较有利于参试甜玉米品种提早开花授粉,完成穗分化,从而更好地进行性状表达。综合各生态特征和甜玉米品种属性,建立“品种—性状—环境”间的数学回归模型,为云南不同玉米生态区快速、准确地判断甜玉米性状表达状态提供理论和技术支撑。