高宗渊

(宁夏回族自治区固原市六盘山林业局挂马沟国有林场，宁夏 固原 756500)

1 引言

落叶松(Larixgmelinii(Rupr.) Kuzen.)为松科，落叶松属乔木，高可达35 m。落叶松的木材抗压及抗弯曲的强度大，且坚实、耐腐朽，是建筑、桥梁、家具等优良用材[1]。落叶松根系发达，树势高大，是优良的园林绿化树种，在水源涵养、生态平衡和景观维持等方面发挥着重要作用[2]。

近年来，随着全球气候格局的变化，降水在空间和时间上发生明显的变化，加剧了我国干旱半干旱地区的生态压力，限制了局部区域农业和林业发展[3]。干旱环境下，植物的覆盖率降低，水土流失加重，土壤贫瘠化加剧，使得土壤有机质含量下降，土壤生物活性降低[4]。由于土壤中水分缺乏，植物根系水分吸收量减少，同时也降低了植物对养分的吸收，引起水分和养分的亏缺[5]。在干旱胁迫条件下，植物往往总是首先通过不断调整其形态的生长和各器官生物量的分配来最大限度地减小干旱胁迫所带来伤害，并适应干旱环境[6]。研究表明，随着干旱胁迫强度加剧，植物的叶片数、叶面积、基径及株高迅速下降[7]。干旱胁迫还会影响植物光合能力，导致叶片的叶绿素发生降解，含量降低，光合作用的能力迅速减弱[8]。此外植物在胁迫环境下，逐步形成了自我保护机制，通过渗透调剂物质、抗氧化系统调节等抗性机制，来抵御外来胁迫[9]。研究干旱胁迫下树木生长和生理变化有助于抗旱机理的研究，因此，本研究设计了不同干旱程度，研究落叶松对干旱胁迫的响应机制，以期深入了解落叶松对气候变化的响应，为干旱地区的栽培提供参考。

2 材料与方法

2.1 试验地点及材料

试验于2021年在固原市六盘山森林公园简易防雨棚中进行，该地区是典型的大陆性气候，年平均气温在5.8～7.8 ℃，年降水量306.9 mm，全年降水时间和空间上分布不均匀，在夏季常出现间歇性轻度干旱。试验用土壤为灰钙土，基础肥力为pH=7.28，有机质14.56 g/kg，全氮1.67 g/kg，碱解氮84.25 mg/kg，速效磷 52.17 mg/kg，速效钾86.44 mg/kg。试验材料为2年生落叶松幼苗。

2.2 试验设计

试验采用盆栽试验法，以正常水分为对照(CK)：土壤田间持水量为70%～75%；设置3个干旱处理，分别为轻度干旱：田间持水率55%～60%(LD)；中度干旱：田间持水率45%～50%(MD)；重度干旱：田间持水率35%～40%(SD)。将准备好的风干土过筛，装入盆中，每盆装土12 kg，然后浇透水，放置2 d后，进行落叶松幼苗的移栽，随后各处理进行常规管理15 d，进行缓苗。缓苗结束后将幼苗转移到防雨棚中，进行干旱处理，采用称重法和EM-50进行水分控制。处理45 d后进行各指标的测定。

2.3 测定指标与方法

2.3.1 生长指标的测定

处理结束后利用卷尺和游标卡尺测量株高和基径。

2.3.2 丙二醛和渗透调节物质含量的测定

叶片丙二醛含量的采用TBA比色法测定。脯氨酸含量采用酸性茚三酮显色法，可溶性蛋白采用考马斯亮蓝G-250法，可溶性糖的测定采用蒽酮-硫酸比色法。

2.3.3 抗氧化酶活性的测定

在处理完成后，每个处理随机选择3株落叶松，取中部叶片，迅速保存在放置冰袋的泡沫盒中，带回实验室，在低温环境下，将取回的叶片剪成小块，进行备用。用研磨法加入5 mL浓度为0.01 M，pH值为7.8的磷酸缓冲液经过研磨、离心得到酶液，测定超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性。

2.3.4 油茶幼苗光合参数的测定

选择晴朗天气条件下的8：30～ 11：30，使用Li-6400便携式光合测定系统测定叶片的净光合速率(Pn)，气孔导度(Cr)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)光合参数。重复3次进行测量。

2.4 数据分析

所有数据用Excel2010进行数据收集整理和作图，并用SPSS24.0进行数据分析。

3 结果与分析

3.1 干旱程度对落叶松生长指标的影响

不同干旱程度下落叶松生长指标见表1，株高随着干旱程度的增加呈逐渐降低的趋势，LD处理和CK没有显著差异，MD和SD显著低于CK。地径随着干旱程度的增加呈逐渐降低的趋势，LD处理和CK没有显著差异，MD和SD显著低于CK。说明轻度干旱对落叶松生长的影响较小。

表1 不同干旱程度下落叶松生长指标

3.2 干旱程度对落叶松光合参数的影响

光合作用是植物生长和发育的重要过程。由表2可知，不干旱程度显著影响油落叶松苗的光合化参数，随着土壤含水量的降低，净光合速率呈逐渐降低的变化趋势，表现为SD

表2 不同干旱程度下落叶松光合参数

3.3 干旱程度对落叶松抗氧化酶活性的影响

抗氧化酶是清除活性氧的重要物质。从表3可以看出，干旱对落叶松幼苗抗氧化酶活性有显著的影响。SOD活性随干旱程度的增加呈先增加后降低，从大到下依次是MD>SD>LD>CK，处理间在0.05水平上差异均显著，LD、MD和SD处理显著高于CK，分别高出1739%、34.00%和12.89%。POD活性随干旱程度的增加呈先增加后降低，从大到下依次是MD>LD>SD>CK，处理间在0.05水平上差异均显著，LD、MD和SD处理显著高于CK，分别高出48.89%、69.16%和16.48%。CAT活性处理间在0.05水平上差异均显著，LD、MD和SD处理显著高于CK，分别高出71.20%、90.40%和49.21%。说明干旱提高了抗氧化酶活性，但是当干旱程度过重抗氧化酶活性降低。

表3 不同干旱下落叶松抗氧化酶活性

3.4 干旱程度对落叶松丙二醛和渗透调节物质含量的影响

丙二醛含量是反映植物受到伤害程度的重要指标，渗透调节物质能够维持细胞内部的渗透平衡。从表4可以看出，丙二醛含量随着干旱程度的增加呈逐渐增加的趋势，各处理均显著高于CK。脯氨酸含量随着干旱程度的增加呈逐渐增加的趋势，各处理均显著高于CK，LD、MD和SD分别比CK高出45.46%、60.63%和62.80%，MD和SD处理间没有显著差异。可溶性糖含量随着干旱程度的增加呈先增加后降低的趋势，在MD处理下达到最大值，从大到小依次为MD>SD>LD，处理间的差异均显著，LD、MD和SD分别比CK高出23.24%、52.26%和38.85%。可溶性蛋白含量从大到小依次为MD>LD>SD，处理间的差异均显著，LD、MD和SD分别比CK高出68.30%、76.74%和52.10%。

表4 不同干旱程度下落叶松丙二醛和渗透调节物质含量

4 讨论

干旱是影响植物生长和发育的主要环境胁迫之一。干旱胁迫下，植物通常表现出叶片变小、植株生长停滞，而长期过低的土壤水分则会使植物产生不可逆的伤害。光合作用在植物的生长发育和形态建成过程中发挥着重要的作用。本研究结果表明，随着干旱程度的增加，落叶松株高、地径、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率逐渐下降，主要是由于胁迫下植株的叶绿素含量较低，光合作用所需要的水分不能及时补充，从而影响光合作用的正常进行。且干旱胁迫下植物基础代谢水平降低，植株含水量下降，细胞液浓度增加，物质产生和转运受到影响，从而降低了植株的株高、地径等形态指标。在轻度水分胁迫下，落叶松幼苗生长下降幅度不大，说明幼苗可以承受轻度胁迫。

植物在受到干旱胁迫后，体内产生大量活性氧破坏细胞膜的完整性，增大膜透性，使细胞内的物质外渗[13]，发生膜脂过氧化反应，丙二醛是膜脂过氧化的最终产物，是衡量细胞膜受到伤害的重要指标，含量越高说明逆境造成的伤害越大[14]。本研究结果表明，随着干旱程度的增加，丙二醛含量增加，说明干旱程度越高，对落叶松的伤害越大。

植物体在受到外界伤害时，会启动自身的防御系统，渗透调节和抗氧化酶是被认为植物对干旱胁迫的重要适应方式。在干旱胁迫下，渗透调节物质能够为维持正常的渗透平衡，增大细胞原生质浓度，提高植物的抗逆性[15]。抗氧化酶系统能通过清除活性氧来保护植物细胞[16]。研究结果表明，干旱胁迫下显著增加了落叶松脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量和SOD、POD和CAT活性，说明渗透调节物质和抗氧化酶活性的增加是落叶松应对干旱胁迫的重要生理机制。本研究中，抗氧化酶和渗透调节物质含量显著增加，且随干旱程度的增加呈先升高后降低的趋势，说明在一定范围内的胁迫植物可通过自身的调节来维持正常代谢，当胁迫程度超过植物体的承受范围这种自身调节机制功能下降。

综合比较，随着干旱程度的增加，落叶松幼苗生长指标和光合参数呈逐渐减小的趋势，在轻度干旱下影响较小。抗氧化酶和渗透调节物质含量显著增加，且随干旱程度的增加呈先升高后降低。说明在干旱胁迫下植物通过提高渗透调节物质含量和抗氧化酶活性以抵抗伤害，当伤害程度超过植物承受范围调节能力下降。因此，落叶松幼苗可以在轻度干旱下正常生长，随着干旱程度的加重，对落叶松幼苗的伤害增加。