王登超，张蒙蒙，安 静*，吴 灿，申 招，黄鹏程，任 燕

(1.贵州师范大学地理与环境科学学院，贵州贵阳 550025；2.贵州省喀斯特山地生态环境国家重点实验室培育基地，贵州贵阳 550001)

森林公园是现代城市建设的重要内容，在承担市民休憩及游玩的同时，还具有净化空气、涵养水源、维持生物多样性和固土保肥等重要生态服务功能[1]。随着城市化进程的快速发展，土地利用类型改变、人为干扰以及交通污染等都会影响森林生态服务功能的稳定[2]，而土壤作为森林生态系统的基本构筑，人为活动的干扰势必对土壤环境造成影响，如土壤板结、微生物活性下降、矿化作用下降等问题[3-4]，因此，探讨人为干扰对森林公园土壤理化性质和养分循环影响，是深入了解森林公园土壤环境的关键一步。生态化学计量学为研究生态环境元素比率和元素平衡提供了科学方法[5-6]。土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)是重要的生命元素，其化学计量关系不仅可以揭示土壤养分的饱和状态，也在生态系统物质循环、元素平衡和生物生存等方面发挥了重要作用[7]。土壤C∶N∶P主要受水热条件和成土特性控制，由于气候、地貌、植被、母岩、成土时间和土壤生物等成土因素和人类活动影响，使土壤C∶N∶P的空间变异性较大[8]。C、N、P及其计量比之间的动态平衡首先影响土壤肥力性质和植物生长发育，进而引起生态系统的变化[9]。可见，不同土地利用类型的土壤C、N、P含量及其计量比可以反映土壤养分状况，有助于揭示地表覆被与土壤养分的相互影响，同时土壤深度显著影响土壤养分，随着土壤深度加深，土壤理化性质亦会存在较大差异。因此，从生态计量学角度揭示不同土地覆被内部C、N、P元素的平衡与循环过程，对于深入认识黔中森林公园生态系统具有重要意义。

近年来，学者们对土壤生态化学计量学进行了探讨。如吴昊等[10]研究发现，海拔梯度对秦岭松栎混交林土壤N、P、K含量及其计量比特征的影响较明显；Hui等[11]研究表明，土壤C、N含量对经度敏感，纬度显著影响土壤P含量、C∶P和N∶P；李培玺等[12]研究认为，pH对C、N、P及其计量比的空间异质性存在较大贡献；李丹维等[13]研究认为，土壤温度对土壤C、N、P化学计量比有重要影响，其次为海拔；王慧等[14]研究表明，土壤C、N、P受地表覆被的影响较大。陶晓等[4]研究城市公园土壤发现，区位、季节和土层三者共同影响土壤碳氮磷含量及其计量学特征。但对森林公园土壤养分、化学计量比及其垂直变异的研究较少。对森林公园不同覆被及其土壤深度对土壤C、N、P、K含量与计量学特征的研究有助于进一步揭示土壤养分的供给能力和不同植物覆被养分循环及垂直分布特征。该研究以黔中地区龙架山国家森林公园为例，选取6种不同土地利用类型，对其不同深度的土壤C、N、P及其化学计量特征进行探讨，阐明不同土地利用类型土壤养分及其化学计量特征，揭示土壤深度对土壤养分和化学计量的影响规律，探讨黔中公园土壤养分限制现状，为该区土壤质量的维护和森林生态系统的恢复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况研究区位于黔中地区龙里县龙架山国家森林公园(106°55′15″～107°10′50″E，26°26′50″～ 26°29′45″N)，地处苗岭山脉中部，由哨上、干冲和响水3个部分组成，总面积6 101 hm2，海拔1 060～1 386 m。属中亚热带季风气候，年均气温14.8 ℃，极端高温和低温分别为34.2、-9.2 ℃，年降水量达1 000 mm以上，季节分布不均，全年平均相对湿度为79%，气候温暖，雨热充沛。调查区域成土母质以石英砂岩和碳酸盐为主，土壤类型以黄壤和石灰土为主，森林覆盖率84.8%，区内主要包括针叶林、针阔混交林、阔叶林、灌木林、灌草丛等6个植被型。

1.2 样地设置及样本采集基于黔中龙架山森林公园的遥感影像，并结合实地调查选取6种典型土地利用方式，分别为针叶林、阔叶林、针阔混交林、灌木林、耕地和未利用地。各土地利用类型随机选取3块20 m×20 m典型样地，每个单元坡向与坡度相近，采样单元间至少有100 m缓冲距离。在每个采样单元内按“S”型取样法采样，在去除地表枯落物后用土钻法分别取0～10、10～20、20～40、40～60 cm的土样，各样点同层混合后用四分法取出足够样品，去除杂质带回实验室，经自然风干、研磨和过筛后用于土壤氮磷钾测定。各类样地信息见表1。

表1 样地概况Table 1 Sample plot overview

1.3 样品分析土壤养分的测定参考《土壤农化分析》[15]的分析方法，土壤有机碳(SOC)用K2Cr2O7外加热法测定，pH采用酸度计法测定，全氮(TN)用半微量凯氏定氮法测定，全磷(TP)用碱溶-钼锑抗比色法测定，全钾(TK)采用碱溶-火焰分光光度法测定；生态化学计量比采用质量比[16]。

1.4 数据处理数据经Microsoft Excel 2019整理后，采用SPSS 26.0进行单因素方差分析(One-way ANOVA)比较各植被类型及土层pH、SOC、TN、TP、TK及其计量比关系，利用Duncan多重比较(Duncan’s multiple range test)，用Pearson相关系数法进行相关性检验，利用Canoco 5软件进行冗余分析(RDA)，采用Origin软件完成图形制作。

2 结果与分析

2.1 不同土地利用类型土壤养分特征由图1可知，0～10 cm土层SOC含量表现为针叶林(ZY)最高(17.87 g/kg)，针阔混交林(ZK)、灌木林(GM)、耕地(GD)、未利用地(WL)依次下降，阔叶林(KY)显著低于其余5种土地利用类型；同种土地利用类型土壤SOC含量均随土层深度的增加而逐渐下降，但阔叶林在20～40与40～60 cm间差异不显著；同一层次土壤SOC含量在不同土地利用类型间差异较大，属中等变异(表2)，其中耕地和未利用地SOC含量均显著高于同一层次的阔叶林。TN含量在6种土地利用类型中表现为表层聚集，0～10 cm耕地TN含量最高(1.71 g/kg)，阔叶林最低(0.83 g/kg)，垂直变化与SOC相近；除阔叶林外，其余5种土地利用类型在土层间差异显著；土壤TN受土地利用类型影响显著，其变化趋势与SOC相近。TP含量土层间的变异较小，随土层深度的增加呈现下降的趋势；土壤同一层次的不同土地利用类型间TP含量变化不一致，且随着土层深度增加而趋于稳定，总体表现为耕地>阔叶林>未利用地>针叶林>灌木林>针阔混交林。

研究区不同土地覆被下不同土层TK的平均含量为1.20～11.05 g/kg，变异系数达61.21%(表2)，属中等变异，针叶林、针阔混交林和灌木林为表层聚集，而耕地、阔叶林和未利用地在底层更加聚集，但差异不明显；随土层深度增加呈现逐渐降低或先降低后增加趋势，在0～20 cm土层中，除针叶林和灌木林外，同种覆被不同土层间存在显著差异；耕地的TK含量在同一土层均为最高，除0～10 cm针阔混交林外，均显著高于其他覆被类型。

2.2 不同土地利用类型土壤生态化学计量特征从图2可以看出，6种土地利用类型土壤C/N随土层深度增加变化规律有所差异。针叶林(ZY)、耕地(GD)、针阔混交林(ZK)、阔叶林(KY)、未利用地(WL)土层间差异显著。除0～10 cm外，其他土层中灌木林(GM)C/N垂直变异较小且显著高于其他类型。相同土层土壤C/N受土地利用类型的影响显著。不同土地利用类型0～60 cm土壤C/P在1.87～41.37(表2)，不同土地利用类型对C/P均具有明显影响；阔叶类型在同一层次C/P除高于40～60 cm针阔和针叶类型差异不显著外，均显著低于其他土地利用类型；同种土地利用类型表现为耕地在0～10和20～40 cm土层间、阔叶林和未利用地在20～40和40～60 cm土层间垂直影响不显著外，其余土地利用类型土壤C/P受深度显著影响。

6种土地利用土壤C/K随土层深度的逐渐增加变化不同，其比值在0～60 cm为0.44～7.36(表2)。针叶林、阔叶林、灌木林和未利用地C/K在0～10 cm达到峰值，且除针叶林与灌木林差异不显著外，其余类型之间均差异显著；耕地在10～20 cm土层最高，与针阔混交林差异不显著；针阔混交林在20～40 cm最高，除针阔混交林外，均显著高于其他类型。同一土地利用类型C/K在0～10和10～20 cm土层的除阔叶林与未利用类型差异显著外，其余类型差异均不显著；而未利用地各土层间耕地、针阔混交林、阔叶林的20～40和40～60 cm土层间差异显著。

6种土地利用类型土壤N/P与土层深度呈负相关。除耕地10～20和20～40 cm土层间、未利用地20～40和40～60 cm土层间差异不显著外，其余土层间均存在显著差异。土壤N/P受土地利用类型的影响较大，但该影响随土层深度增加逐渐减少。

注：不同大写字母表示同一土地利用类型不同土层深度间差异显著(P<0.05)，不同小写字母表示同一土层深度不同土地利用类型间差异显著(P<0.05)。Note：Different capital letters indicate significant difference between different soil depths of the same land use type(P<0.05)，different lowercase letters indicate significant differences between different land use types at the same soil depth(P<0.05).图1 不同土地利用类型的各层土壤C、N、P、K含量Fig.1 Contents of soil C，N，P and K in different land use types

注：不同大写字母表示同一土地利用类型不同土层深度间差异显著(P<0.05)，不同小写字母表示同一土层深度不同土地利用类型间差异显著(P<0.05)。Note：Different capital letters indicate significant difference between different soil depths of the same land use type(P<0.05)，different lowercase letters indicate significant differences between different land use types at the same soil depth(P<0.05).图2 不同土地利用方式下土壤C/N、C/P、C/K、N/P、N/K和P/K的垂直格局Fig.2 Vertical pattern of soil C/N，C/P，C/K，N/P，N/K and P/K under different land use patterns

不同土地利用类型土壤N/K为0.05～0.46(表2)，耕地、针叶林、灌木林和未利用地土壤N/K随土层深度增加逐渐减少，而针阔混交林为先增加后减少趋势，但差异不显著。同一土地利用土壤N/K总体为0～40 cm各层差异不显著。同一层次N/K受土地利用类型影响较明显。

随土层深度变化，6种土地利用类型土壤P/K变化规律存在差异，总体在0.04～0.30(表2)。不同土地利用类型在10～20 cm影响最小，20～40 cm影响最大。除耕地和未利用地外，不同土地利用类型土壤P/K峰值均出现在20～60 cm，除耕地外，均显著高于0～20 cm。

表2显示，不同土地利用土壤C/N、C/P、C/K、N/K、N/P和P/K变异系数分别为34.40%、59.11%、63.48%、45.08%、47.98%和45.03%，表明研究区土壤生态化学计量比均属中等变异，在不同土地利用类型间差异较大，分析可知C/N的变异相对较低，其值相对稳定，C/K和C/P对土地利用类型的响应强于C/N、N/P、N/K和P/K。

表2 土壤SOC、TN、TP、TK含量及化学计量比统计分析Table 2 Statistical analysis of soil SOC，TN，TP，TK content and stoichiometric ratio

2.3 不同土地利用类型SOC、TN、TP、TK与其化学计量比相关性分析黔中森林公园不同土地利用类型土壤养分与生态化学计量比冗余分析结果见图3，第一、第二排序轴分别可以解释系统方差变化的91.35%和3.46%，累计解释量为94.81%。在第一主轴上SOC含量对土壤C/N、N/K、N/P、C/K、C/P具有正向影响，对P/K存在负向影响，TN对计量比的影响与SOC一致，土层深度对化学计量比有较大的反向作用效应。第二主轴上TP、TK和TN与化学计量比具有正相关，但相关性不强。分析发现SOC对C/P的影响大于TP，SOC较TN和TK对C/N和C/K的影响大，TN较TP和TK对N/P和N/K的影响更大，TK相对于TP对P/K的影响较大。

由表3可知，土壤SOC、TP、TN、TK两两之间相关性较强，表明研究区不同土地利用类型下土壤SOC、TP、TN、TK相互之间协同关系显著。土壤养分与其化学计量比间具有较强的耦合关系。研究区不同土地利用类型中，土壤SOC和TN对其生态化学计量比耦合关系较强。土壤C/N、C/P、C/K和N/K与SOC含量相关关系密切，N/P受TN、SOC二者共同调控，而P/K主要受土壤TK含量的影响。

注：SD表示土层深度。Note：SD represents the depth of the soil.图3 土壤SD、SOC、TN、TP、TK、pH及其计量比的RDA分析Fig.3 RDA analysis of soil SD，SOC，TN，TP，TK，pH and their stoichiometric ratio

表3 土壤SOC、TN、TP、TK含量及其生态化学计量特征间的相关系数Table 3 Correlation coefficients between soil SOC，TN，TP，TK contents and their eco-stoichiometric characteristics

3 讨论

森林生态系统稳定及养分循环过程受土壤C、N、P、K含量及其分布状况的影响[17]，森林土地覆被通过凋落物分解、根系分泌物及根际微生物的积累等过程调控森林土壤质地[18]。该研究得出6种土地利用类型土壤SOC、TN含量随土层深度增加而递减，这与连玉珍等[19]、王慧等[14]的研究结果一致。一方面因土壤表层具有较多枯落物分解合成产物，首先聚集在地表[20]，其次土壤表层较底层土壤结构、通气性能更利于土壤微生物生长代谢，致使土壤表层的养分循环较快。研究区0～10 cm SOC、TN含量低于我国同层次土壤含量均值[21]，表明黔中森林土壤碳蓄积能力有所降低。这可能是城市化进程不断发展，人为干扰加剧所引起森林土壤肥力下降、土壤生物活性受抑制、凋落物分解率降低等问题，影响了土壤碳氮含量的积累[4]。

研究发现该区表层土壤SOC含量表现为针叶林、针阔混交林、灌木林含量较高，主要原因是该区针叶、针阔和灌木覆被下土壤枯落物较多，根系分泌物及微生物新陈代谢促进枯落物分解过程；耕地由于受人类活动(施肥、翻土等)的影响，使其土壤SOC和TN相对较高。研究区阔叶林土壤SOC和TN含量均最低，主要是受人类活动长期践踏，导致土壤结构严重破坏，土壤容重增大，通气性能变劣，进而影响土壤养分循环[22]，最终导致土壤SOC和TN含量较低。

6种土地利用类型0～10 cm土壤TP含量均值低于贵州省表土TP含量均值[23]，表明该区TP含量水平较低。土壤磷和钾含量主要受母岩、成土作用、有机质矿化过程及气候影响[19，24]，该区特殊的地质环境和气候条件可能是引起P素水平偏低的原因。该研究显示，研究区TP含量随土层深度增加而降低，降低趋势逐渐减缓，这与宁志英等[25]的研究结果相似，原因可能是磷主要来源于母岩，母岩释放相对稳定，加之地表有机质对其TP进行补充，致使TP垂直分布差异。针叶林、针阔混交林和灌木林TK表现为表层更富集，与前人研究相反[26]，可能与表层土壤有机质矿化作用加快和人为干扰有关，而阔叶林和未利用地TK随土层深度增加而增大，这与邓小军等[26]对猫儿山3种森林类型土壤养分的研究一致。土壤TP、TK的空间变异均达到了中等变异，变异系数分别为21.33%、61.21%，磷的变异相对较低，钾的变异较高，原因是磷钾元素除受土壤深度影响外，受土地利用类型的影响也较大导致。该区矿质养分的变异均达中等变异，可能与淋溶作用、地貌、地表覆被、母岩、气候和土壤动物等因子及人类活动的协同作用有关[27]。耕地因耕作施肥的影响，土壤TP、TK含量高于其他5种覆被类型。

土壤C、N、P的化学计量比对土壤内部养分循环特征具有较好的指示作用，已有研究表明，其比值在一定范围内可反映土壤养分限制情况及养分的有效性[28]。由于土壤C、N、P含量受气候、植被、母质、微生物等成土因子和人类活动综合影响，致使其养分有较大的空间变异[29]。该研究发现，6种土地利用类型各层的C/N的变异系数较SOC和TN大幅降低，这与Tian等[21]的研究结果相近，其原因可能是SOC和TN具有相似变化规律。这种规律反映了土壤C、N对环境变化的协同效应。而6种土地利用类型的土壤C/P和N/P变异系数较高，其原因可能是SOC和TN的空间变异性较大。

土壤C/N通过影响与SOC分解相关的微生物活性，进而影响土壤养分的积累[21]。一定范围内，低的土壤C/N将促进微生物对SOC的矿化；反之，则分解SOC的微生物受元素限制[30]。该研究中针阔混交林、灌木林和未利用地0～10 cm 土层C/N均高于全球森林土壤同层次的平均水平(12.40)及全国土壤同层次平均水平(12.00)[21]。土壤C/N以未利用地和灌木林较大，原因是未利用地和灌木林混作土壤0～10 cm具有较高的SOC和较低的TN，说明未利用地和灌木林的SOC矿化能力较其他4种土地利用类型差。而阔叶林C、N含量变化与其余5种土地利用类型相比有较大差异，即较低的C、N导致较低的C/N其原因可能是公园阔叶林区人类活动更频繁，降低了土壤C、N养分含量，进而影响C/N。研究区内土壤C/N随土层深度加深呈先增后减趋势，与李江荣等[31]的研究结果相近，可能是植物根系的富集作用，及研究区土层较薄深层土壤接近母质层导致养分含量降低。

C/P是土壤P素的矿化能力的指示因子，也是表征微生物分解SOC释放P或吸收P潜力的指标[32]。该研究中，6种土地利用类型0～10 cm土层C/P均值低于贵州省表土的平均水平(50.92)[23]，高于喀斯特峰丛洼地的平均水平(17.70)[32]。区域内C/P较低，表明P素的有效性较高。不同土地利用类型土壤的C/P不同，可能由于不同土地利用类型优势种群的差异，使不同土地利用对养分需求不同，而导致土壤养分的差异，进而造成C/P的差异。C/P随土层深度变化趋势与SOC变化趋势一致，这与前人的研究结果一致[31]，这主要是SOC随土层深度增加而大幅降低造成。

N/P可作为N饱和的指示因子，被用来确定养分限制的阈值[33]。6种土地利用类型土壤的N/P随土层深度的增加而减小，这可能是土壤TN含量随土层深度增加而降低造成的。研究区N/P均值均低于我国陆地土壤均值(3.90)、贵州表层土壤均值(3.75)[23]。该区0～10 cm土壤N/P大小表现为针阔混交林>针叶林>耕地>未利用地>灌木林>阔叶林。说明该区土壤N素较缺乏，氮素成为该森林公园植物生长的限制因子，且未利用地、灌木林和阔叶林较其他土地类型更易受到氮胁迫。因此，适当的施加氮素对公园土壤生态计量比的维持有重要作用。

李培玺等[12]研究发现，C与N和P及N与P有极显著正相关(P<0.01)。该研究发现，土壤C、N、P、K两两间均呈极显著正相关。还发现pH与C、N为极显著正相关，与K为显著正相关，而与P相关性不强，与李培玺等[12]研究近似。说明土壤C、N、P、K及其生态化学计量比紧密相关。冗余分析发现，土壤SOC对C/P的影响大于TP，SOC较TN和TK对C/N和C/K的影响较大，TN较TP和TK对N/P和N/K的影响更大，TK相对于TP对P/K的影响较大，与前人的研究结果一致[14]。

4 结论

该研究显示，研究区6种土地利用地类型C、N、P、K及其化学计量特征表明，土层深度和土地利用类型对土壤SOC、TN、TP、TK均有一定程度影响，土壤SOC、TN、TK较P更易受到土层深度和土地利用方式的影响。针阔混交林和针叶林对研究区土壤质量的改善具有积极作用。研究区6种土地利用类型土壤C/N较其他指标变异较小，且C/N低于贵州省表层土壤C/N平均水平，研究区有机质矿化作用缓慢。N/P均低于全国平均水平及贵州省表层土壤平均水平，研究区土壤表现为氮素缺乏。不同土地利用类型的土壤C、N、P、K与其计量比具有较强的耦合关系。研究区土壤C/N、C/P、C/K主要受SOC控制，N/P和N/K主要由TN控制，P/K主要受到TK含量的影响。