符明利

（海南大田国家级自然保护区管理局，东方，572625）

蟒（Python bivittatus）也称缅甸蟒、蚺，是我国最大的蛇类之一，国家二级重点保护野生动物，被CITES附录Ⅱ收录［1］，被IUCN 列为易危（VU）物种［2］。蟒主要营地栖和树栖性生活，栖息在热带雨林和亚热带潮湿森林中，为广食性蛇类，常以小麂（Muntiacus reevesi）、野猪（Sus scrofa）幼崽、海南兔（Lepus hainanus）、松鼠（Sciuridae）和家禽等为食，胃口较大，消化力强，一次可吞食与其体重相等或超过其体重的猎物，除猎物毛外，其他部位皆可消化，饱食后可数月不食［3］。

海南大田自然保护区自1986 年升级为国家级自然保护区（以下简称大田国家级自然保护区）以来，坡鹿（Rucervus eldii）等野生动物得到了有效保护，物种多样性显著增加［4］。蟒种群主要分布在保护区内，但保护区外也有少量因非法捕捉而被放生的个体。随着对保护区动植物资源的有效保护，区内蟒的食物资源越来越丰富，大大促进了保护区内蟒种群数量的增长。

目前国内外关于蟒的研究多集中于遗传距离［5］、生态学［6］、空间分布［7］和物种入侵［8-9］等方面。为了解大田国家级自然保护区蟒与坡鹿等野生动物之间的种群关系，本研究在2012—2021 年对蟒进行监测，结合蟒的种群动态变化及空间分布，对蟒猎物的种类、蟒进食时间及进食生境类型共4 个方面进行分析，旨在深入了解保护区内蟒现状及进食特征，更加科学地判断蟒与其他野生动物之间的关系，为更好地保护区内野生动物提供可靠的科学依据。

1 研究区概况

大田国家级自然保护区（19°5'—19°l7' N，108°47'—108°49' E）位于海南省西部东方市，是海南省第一个以野生动物为保护对象的国家级自然保护区，其主要目标是保护坡鹿及其栖息地［10］，是目前我国唯一的坡鹿种源基地［11］。保护区总面积为1 310 hm2，由于历史原因周边部分区域未能得到有效的保护管理，实际有效管理区面积为1 216 hm2，其他区域现被当地居民用于种植经济作物，导致“孤岛效应”出现［12］。保护区内地形变化较小，海拔30～80 m，属热带季风气候，光热充沛，旱、雨季分明，旱季长达7～8个月（11 月—次年5、6 月），雨季较短（8—10 月），气温年较差小，年平均气温高，植被属典型的干旱热带草原，独特的植物生态群落是坡鹿和蟒等野生动物理想的栖息地和繁衍场所。

大田国家级自然保护区共记录到陆栖脊椎动物18目36科70种，其中兽类8种，鸟类46种，两栖爬行类动物16 种，包括国家一级重点保护野生动物坡鹿、小灵猫（Viverricula indica），国家二级重点保护野生动物蟒、红原鸡（Gallus gallus）和虎纹蛙（Hoplobatrachus chinensis）等12种［13］。

2 研究方法

2012—2021 年，在大田国家级自然保护区对蟒进行野外实地调查，采用全事件取样法［14］和直接观察法对发现的每一条蟒实体进行详细记录，包括发现的日期、具体时间、位点、生境类型、数量、重量、进食情况、进食动物种类和数量等内容。利用GPS 对进食位点定位，并精确至保护区管辖片区；生境类型包括有刺灌丛、人工草地、低平地热带草原、灌丛草地和落叶季雨林5 种；进食情况包括是否吞食；蟒行为包括休息、运动和进食等。

3 结果

3.1 蟒群动态及空间分布

2012—2021 年，在大田国家级自然保护区内共记录到133 条蟒实体，10 年间蟒的遇见率分别为2.26%、6.77%、6.02%、7.52%、9.77%、12.03%、11.28%、12.03%、20.30%和12.03%，大体呈上升趋势。区内蟒发现位点见图1，各管理站发现蟒实体数分别为鹅炸河管理站59条（44.36%）、公建坡管理站25 条（18.80%）、罗鼓山管理站48 条（36.09%）和英梅管理站1条（0.75%）。

图1 大田国家级自然保护区蟒发现位点Fig.1 Detection sites of Python bivittatus in the Datian National Nature Reserve

3.2 蟒捕食动物种类

2012—2021 年，共记录到蟒进食野生动物63件，仅2012 年没有记录到蟒进食野生动物。蟒进食野生动物的数量分别为赤麂（Muntiacus vaginalis）3件、坡鹿57 件、野猪1 件、海南兔1 件和赤腹松鼠（Callosciurus erythraeus）1 件，频率分别为4.76%、90.47%、1.59%、1.59%和1.59%，其中蟒进食坡鹿幼崽53 件（84.12%），从而推测10 年间保护区内蟒最主要的进食对象是坡鹿幼崽（表1）。

表1 蟒进食野生动物种类及数量统计Tab.1 Statistics on the variety and number of feeding on wild animals by Python bivittatus

3.3 蟒进食节律

统计蟒在各季节不同时间段进食野生动物的数量，发现蟒在01：00—07：00、07：00—13：00、13：00—19：00 和19：00—次日01：00 进食的频率分别为17.46%、36.51%、14.28%和31.75%。蟒除秋季在01：00—07：00 有进食行为外，其他季节该时间段均未见进食行为，各季节13：00—19：00 蟒进食行为占比最少（14.28%）。07：00—13：00 和19：00—次日01：00 为蟒进食高峰期（68.26%），01：00—07：00 和13：00—19：00 进食较其他2 个时段 明显减 少（31.74%）（表2）。

表2 蟒在不同季节各时间段进食次数Tab.2 The meal frequency of Python bivittatus across different seasons and time periods

3.4 蟒进食生境

蟒在大田国家级自然保护区主要选择在有刺灌丛（15.87%）、人工草地（9.52%）、低平地热带草原（49.21%）和灌丛草地（25.40%）4种植被类型中进食（表3）。

表3 蟒在不同生境中进食次数Tab.3 The meal frequency of Python bivittatus in different habitat types

4 讨论

大田国家级自然保护区于2012—2021 年共记录到蟒实体133 条，其中蟒进食野生动物63 件。因蟒具有独特的药用价值［15］，非法狩猎等人为干扰直接影响蛇类种群数量及动态分布［16］。自保护区成立以来，通过逐渐加大对区内非法狩猎等人为活动的管制，人为干扰程度明显降低，2012—2021年蟒实体发现率相比1999—2010年增加一倍多［7］。蟒是保护区内顶级捕食物种，食物资源、适宜生境面积等因素将直接影响其种群数量［17］。坡鹿是蟒的主要食物来源，种群数量自1986 年仅26 头上升至今已达千余头［18-19］，保护效果显著，数量的大幅增长可能是导致蟒种群数量增加的主要原因之一。

大田国家级自然保护区蟒被发现于鹅炸河管理站、罗鼓山管理站、公建坡管理站和英梅管理站，其中，鹅炸河管理站和罗鼓山管理站是蟒主要分布区，这些地区也是坡鹿和野猪等大型哺乳类动物种群分布的集中区域［19］，可能因食物资源丰富吸引蟒进入这些地区活动。英梅管理站的生境类型主要是落叶季雨林，区域内人类活动较少，大型哺乳类动物分布密度相对较低，蟒很少选择在该区域进食。

在蟒猎物中，坡鹿数量最多，其次为赤麂。此前赤麂是蟒的主要食物，可能由于赤麂被蟒大量捕食，导致种群数量下降，如今在区内赤麂已十分少见。而坡鹿近年在保护区的有效管理下种群数量上升，产崽期［20］与蟒进入冬眠前的时间有部分重叠，使坡鹿幼崽成为蟒重要的食物来源。在野外实地调查中发现，蟒捕食的大多数是当年出生的坡鹿幼崽，这可能会严重影响坡鹿种群的数量增长。除2020 年发现进食1 例海南兔外，2016—2021 年蟒进食的物种仅有坡鹿。

除2 月没有记录到蟒进食外，其他月份均有记录，这一情况与蟒冬眠习性相吻合。由于海南气候原因［21］，冬季（12—次年2 月）蟒少有进食发生，仅占全年的3.17%。Secor 等［22］研究发现，蛇类多会因适应环境而采取频繁进食较少的食物量作为生活 策略，但会在长时间间隔后进食大量食物。秋季（9—11月）是蟒进入冬眠前的准备阶段，选择大量食物进食，因此进食的季节占比高达82.54%。初生坡鹿幼崽产生的血腥味及幼崽自我保护的脆弱性，使蟒极易发现目标并且大幅提高捕食成功率。秋季07：00—13：00 和19：00—次日01：00 为蟒进食高峰期，13：00—19：00进食频率最低，这可能是由于下午时段环境温度较高，日照较强，导致蟒捕食时机体能量消耗较大［23］，且此时段进食成功率较低。

蟒在大田国家级自然保护区进食的生境主要 有有刺灌丛、人工草地、低平地热带草原和灌丛草地4 种植被类型，其中低平地热带草原是蟒选择最多 的进食生境（49.21%），其后依次是灌丛草地（25.40%）、有刺灌 丛（15.87%）和人工草地（9.52%）。低平地热带草原是区内草食动物主要进食和休息的场所［24］，该生境也适合蟒隐蔽，所以蟒进食频率较高；灌丛虽然也是草食动物进食的场所，但因其透视性较好，不适宜蟒等埋伏性动物捕食［25-26］；Shine 等［27］在对蛇类伏击地点与觅食成功率关系的研究中发现，蛇更偏好在灌丛边缘而非有刺灌丛的树枝间捕食，这可能是导致有刺灌丛中的蟒进食频率远小于低平地热带草原和灌丛草地的原因；而人工草地是草食动物重要的活动场所，冬季人工草地植被枯萎，保护区每年都会对其火烧更新，可能因为春季和冬季的人工草地隐蔽性较差，导致蟒很少选择在该生境类型中进食。本研究表明，蟒在10 年间的进食动物种类呈减少趋势，主要进食坡鹿可能对坡鹿种群数量及种群年龄结构造成较大影响，建议保护区采取适当措施对坡鹿种群年龄结构进行保护管理，以保证大田国家级自然保护区蟒与坡鹿种群平衡发展。