黄旭波，秦玉川，王丽玲，王衍彬，方茹，杨少宗，童晓青，刘本同

（浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023）

物种多样性既体现了物种资源丰富程度，又是生物多样性在物种层次上的表现形式[1]。植物群落多样性不仅与纬度[2]、海拔、水热[3]、土壤[4]和地形[5-6]等地理因素密切相关，同时也受人类社会活动的影响[7-8]。可变性的气候是物种多样性的主要影响因子[9-10]，而在气候要素中降水模式和气温变化的影响最大[11-12]。植物群落的多样性是该区域植物群落生态环境、群落结构和功能复杂性、植物资源丰富度的重要指标，是植物群落的生境差异、结构类型、组织水平、发展阶段和稳定程度的重要体现[13-14]，其研究倍受国内外学者的关注，对物种多样性发生和维持机制的理论探讨和实践验证仍将是今后对物种多样性研究的重点[15]。

生草栽培是现代农业生态管理的重要技术措施之一。通过在香榧Torreya grandis‘Merrillii’、油茶Camellia oleifera等经济林下的鼠茅Vulpia myuros栽培实践，充分证明了鼠茅具有适应性广、抗干旱耐瘠薄能力强、自然倒伏、促进主栽植物健康生长等诸多优势，对保墒增肥、固水保土、农业三减、保护环境与推动可持续发展起着重要作用。虽然鼠茅是中国本土植物，但长期以来国内商业化的鼠茅均为日本引进，国内对鼠茅的研究较少，并多集中在栽培技术与土壤改良方面，对鼠茅群落物种多样性缺乏相关的研究。群落结构是群落的基本特征，决定群落的发展动态[16]，而群落特征代表着物种的生境需求与生态关系[17]、生物（动物、植物、微生物）与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程。本文通过对浙江省内鼠茅群落特征与多样性研究，掌握鼠茅的群落特性与生存现状，对营建适宜鼠茅生长环境，探索经济林生态培育与绿色管护技术具有理论与实践意义。

鼠茅是目前浙江省经济林下大力推广的绿肥及人工生草物种，在经济林生态栽培方面起着重要作用，但对于其群落和物种多样性的研究明显不足[18]。目前，有关鼠茅的研究主要集中在栽培技术方面，缺乏在宏观尺度下对鼠茅群落多样性影响因素的定量分析以及遗传多样性分析。为此，本文选择了浙江省内鼠茅植物分布的重点地区，在实地调查的基础上对其群落结构、物种组成、区系特点、地理因素等进行了研究，并进一步探讨了浙江地区鼠茅自然生态群落特征，揭示其群落多样性水平和空间分布现状，以期为合理保护与科学利用鼠茅种质资源提供理论依据。

1 研究方法

1.1 研究区自然概况

浙江省（118°01'～ 123°10' E，27°02'～31°11' N）地处我国东部沿海，最高峰黄茅尖海拔为1 929.0 m，陆域总面积为1.055×105km2，属亚热带季风气候，土壤质地主要为壤土和砂壤土，年平均气温为15～ 18 ℃，1 月、7 月分别为全年气温最低和最高的月份，极端高温为33～ 43℃，极端低温为－17.4～－2.2 ℃；全省年平均降水量在1 100～ 2 000 mm，5—6月为集中降雨期；年平均日照时数为1 710～2 100 h。

1.2 试验方法

1.2.1 采样 于2019 年5 月14 日—6 月4 日进行植被调查。在浙江全省范围内选择30 个具有代表性的鼠茅群落样点，每两个样点之间的距离在60～ 80 km，实际调查到 26 个具有代表性的鼠茅群落样地（图1）。使用GPS（global position system）记录每个样地的纬度、经度和海拔地理信息（表1）。在每个样点选取有代表性的3 个样方，每两个样方的间距大于5 m，每个样方大小为1.0 m×1.0 m，记录样方内所有植物的种类、数量、平均高度、盖度及物候特征，并记载各个样点的地形地貌、光照条件、土壤水分条件和土壤类型等环境因素。在每个样方采集20 cm 以上土层的土壤样本，重复3次。将同一样地土样混匀后用于土壤理化性质测定。

图1 调查样地分布Fig.1 Distribution of sample plots

表1 各观测样点概况Tab.1 Information of sample plots

1.2.2 测定方法 植被数据测量方法：物种丰富度采用计数法，植物高度采用自然高度法，盖度采用针刺法。

土壤理化性状测试方法：pH采用电位法测定，参照标准NY/T1377—2007；有机质（soil organic matter content,SOC）含量利用K2CrO7容量法进行测量，参照标准NY/T1121.6—2006；土壤全磷含量（total phosphorus,TP）、有效磷含量（soil available phosphorus，SAP）用钼锑抗比色法（UV-1600 紫外可见分光光度计，上海美普达仪器有限公司）测定，参照标准NY/T1121.7—20l4；土壤氮含量（全氮total nitrogen,TN；水解性氮soil hydrolytic nitrogen,SHN）利用凯氏定氮法（Kjeldahl method）测定，参照标准IY/T1228—2015；土壤钾含量（全钾total potassium,TPT；速效钾soil available potassium,SAK）使用原子吸收火焰光度法测定，参照标准LY/T1234—2015。

1.2.3 气象数据获取方法 本研究气候数据来源于世界气候数据网站（www.worldclim.org），包括年均温度（mean annual temperature,MAT）、最高温度、最低温度、生长季最高温度、生长季最低温度、年均降水量（mean annual precipitation,MAP）、冷季均温（Mean Temperature of Coldest Quarter，MTCQ）、生长季月均降水量（average monthly precipitation of growing season,GSP）和干旱期月均降水量（Precipitation of Driest Quarter,PDQ）。

1.3 数据处理与统计

重要值计算公式：重要值=（相对高度+相对频度+相对盖度）/ 3；

Simpson 多样性指数（J）：

Pielou 均匀度指数（Y）：Y=/lnS

式中，S为样方中出现的物种总数；Pi为第i种的相对重要值。

基本数据（如计算平均值、标准偏差、数据记录等）采用Excel 2016 进行整理统计；利用SPSS 22.0 进行Pearson 相关性分析；利用物种多样性与环境变量（水热因子和土壤因子）做冗余分析（redundancy analysis，RDA），并通过方差分析探讨水热和土壤两组变量对鼠茅群落生产力和多样性独立解释率以及共同解释率，采用蒙特卡洛检验筛选生态因子；使用Origin 2020 作图。

2 结果与分析

2.1 浙江鼠茅群落多样性的基本特点

调查结果表明，浙江地区的鼠茅群落组成中共出现了72 种植物，其中灌木植物有4 种，草本植物有68 种（一年生草本22 种、多年生草本46 种），隶属67 属31 科。构成群落的多数种主要集中在菊科Asteraceae、禾本科Gramineae、车前科Plantaginaceae、牻牛儿苗科Geraniaceae。相对而言，这4 个科的物种大多对干旱等不良土壤生态环境具有较强的适应能力。浙江省鼠茅自然群落的组成种类较丰富，但种的分布不均匀，根据样地调查结果，鼠茅群落中以一年蓬、披碱草、狗牙根、苦荬菜Ixeris polycephala、车前Plantago asiatica、野老鹳草Geranium carolinianum等为常见伴生种，各鼠茅立地群落物种组成以多年生草本为主，一年生草本为辅，木本植物稀少。受鼠茅生长特性，尤其是其对光照需求强烈的影响，鼠茅常占据着群落的上层空间，群落形态结构简单。受立地因子及群落内部多年生草本生长竞争的影响，群落物种的种类和数量会有较大的年度差异。

在分布于浙江26 个样地的鼠茅群落中，以位于台州的S15 群落物种多样性最高，其物种丰富度最高，为12，Shannon-Wiener 多样性指数最大，为0.87，同时该群落的Simpson 优势度指数最大，为2.27；而位于嘉兴的S22 群落物种多样性最低，其Simpson 优势度指数较低，仅为0.93，物种丰富度也较低，仅为4.00（表2）。

表2 浙江鼠茅群落多样性的整体分布Tab.2 Distribution of diversity in V.myuros communities in Zhejiang

浙江省鼠茅群落指数与空间分布的相关关系见图2。从图2 中可以看出，浙江省鼠茅群落的Shannon-Weiner多样性指数、Simpson 多样性指数、Pielou 均匀度指数、物种丰富度指数与海拔均呈正相关，Shannon-Weiner多样性指数、Simpson 多样性指数、物种丰富度指数与纬度呈负相关，Shannon-Weiner 多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou 均匀度指数与经度均呈正相关，Shannon-Weiner 多样性指数和Pielou 均匀度指数与海拔呈显著正相关，其他相关性均不显著。

图2 浙江省鼠茅群落Shannon-Weiner 多样性指数、Simpson 多样性指数、Pielou 均匀度指数和物种丰富度的相关性Fig.2 Correlation of Shannon-Weiner diversity index,Simpson diversity index,Pielou evenness index and species richness in V.myuros communities in Zhejiang

2.2 浙江鼠茅群落多样性与生态因子的关系

浙江省鼠茅群落各调查样地土壤特征如表3。由表3 可知，S14 土壤全氮、水解性氮和有机质含量最高，S16土壤全磷含量最高，S2 土壤有效磷含量最高，S25 土壤全钾含量最高。通过Pearson 相关分析可知（表4），浙江鼠茅群落Shannon-Weiner 多样性指数与纬度、土壤全钾含量、全磷含量呈负相关，与经度、土壤pH 值、全氮含量、速效钾含量、有机质含量、有效磷含量呈正相关，与海拔和土壤水解性氮含量呈显著正相关（P＜0.05）。

表3 鼠茅植物群落（1～20 cm）土壤特征Tab.3 Soil properties in the communities (0-20 cm) of V.myuros

Pielou 均匀度指数与纬度、土壤pH 值、全钾含量呈负相关，与经度、土壤全磷含量、速效钾含量、有效磷含量呈正相关，与海拔、土壤全氮含量、水解性氮含量和有机质含量呈显著正相关性（P＜0.05）；物种丰富度指数与纬度、经度、土壤全氮含量、全磷含量、有机质含量和有效磷含量呈负相关性，与海拔、土壤pH 值、全钾含量、水解性氮含量呈正相关，与土壤速效钾含量呈显著正相关性（表4）（P＜0.05）。

表4 浙江省鼠茅群落与生态因子的相关性分析Tab.4 Correlation analysis on V.myuros community diversity with ecological factors in Zhejiang

2.3 浙江鼠茅群落多样性与生态因子综合分析

浙江省鼠茅生态因子与物种多样性RDA 排序如图3 所示。图中前2 轴的变异解释量分别为64.22%和1.24%，两者累计解释了样区65.5%的总变异，表明生态因子是影响物种多样性的主要因素。Shannon-Weiner多样性指数、Simpson 多样性指数和Pielou 均匀度指数与海拔、干旱期月均降水量、年均降水量、土壤水解性氮含量、速效钾含量呈正相关关系，与年均温、冷季均温呈负相关关系；物种多样性指数与生长期月均降水量、土壤pH 呈正相关，与土壤全磷含量、速效磷含量、全氮含量呈负相关；Pielou 均匀度指数和物种多样性指数都与土壤速效钾含量关系较为紧密，两者均呈正相关。由图3 可知，土壤全磷含量与第一排序轴相关性最显著（r=－0.50），是影响鼠茅群落植物多样性的正向主要影响因子，自然生长鼠茅样地的土壤肥力低、养分匮乏，植物群落物种的多样性受到了抑制，但各林地中土壤氮含量相对较为丰富，土壤全磷含量相对较高，且两者变化幅度平稳，这又促进了群落植物的生长；与土壤速效钾含量、生长期月均降水量相关性次之（r分别为0.30、0.27），土壤速效钾含量和生长期月均降水量是鼠茅群落植物多样性的逆向次要影响因子，其反映了氮、磷元素是植物本身的需求，植物对其具有持留能力，这表明磷和氮是影响群落多样性的关键性元素。

图3 浙江鼠茅群落与生态因子的RDA 分析Fig.3 Redundancy analysis on V.myuros community diversities and ecological factors in Zhejiang

通过蒙特卡罗检验，结果表明鼠茅群落特征与土壤水解性氮含量（F=6.8，P=0.01）呈显著相关关系，但与土壤速效钾含量（F=4.5，P=0.06）、土壤速效磷含量（F=3.6，P=0.06）、年均降水量（F=3.3，P=0.066）、生长期月均降水量（F=0.9，P=0.342）、土壤全氮含量（F=0.5，P=0.488）、土壤全钾含量（F=3.0，P=0.092）、干旱期月均降水量（F=0.4，P=0.562）、pH（F=0.1，P=0.766）、年均温（F=0.2，P=0.75）、冷季均温（F=0.5，P=0.452）、土壤有机碳含量（F<0.1，P=0.966）、土壤全磷含量（F<0.1，P=0.982）、海拔（F<0.1，P=0.984）关系不显著。

3 讨论

植物群落中科、属、种的分布和组成不仅能体现群落特征[19]，亦是植物群落对各种生境因素综合反映的外部表现。植物群落物种多样性可以优化生态系统的各种功能并为生态的平衡保持服务[20-21]。近年来，随着气候变暖和人为破坏，部分生态系统退化严重，有研究表明，在水热、土壤和空间格局等[22]影响物种多样性的主要因素中，土热因素变化较为明显，随着全球温室效应的发展，热量分布逐渐向低纬度地区偏移，因此很多物种的群落分布也正在发生缓慢的变化。本研究调查发现原适应于寒冷地带生长的鼠茅在低纬度、低海拔地区生长适应性良好，在浙江省内各个区域均有野生鼠茅群落存在。随着环境因子的变化，鼠茅的群落结构也发生了相应的变化，如随着水分上升的梯度，鼠茅多样性亦呈上升趋势，这表明水分是影响鼠茅群落多样性的一个重要因子。其次土壤养分的变化与鼠茅的群落分布、格局息息相关，鼠茅的群落物种多样性也受多种土壤因子的影响，其中水解性氮对群落多样性的影响最为显著（P=0.01），水解性氮含量是氨态氮、硝态氮、氨基酸、酰胺以及易水解蛋白质含量的总和，与土壤全氮含量相比更能反映土壤近期氮素的供应状况[23]，这表明在鼠茅群落物种多样性中氮肥是一个关键影响因素。RDA 排序分析发现，土壤因子对物种多样性的解释程度高于水热因子，从Shannon-Wiener 多样性指数与水热因子显著相关也可以看出，其中水分因子（GSP、PDQ、MAP）对多样性起正效应，热量因子（MAT、MCTQ）起负效应。虽然年降水量与物种多样性呈正相关关系，但对多样性的解释率并不高（9.6%），不同时期的降水对群落多样性解释程度存在差异，本研究发现生长季月均降水量和干旱季月均降水量会对鼠茅群落物种多样性产生影响，但影响不显著。

海拔梯度涵盖了温度、湿度及太阳辐射等环境因素的综合影响，对物种多样性的垂直分布格局具有重要作用[10]。浙江全省境内山地较多，因此海拔因素也是影响鼠茅群落物种多样性的一个重要因子。海拔梯度对群落多样性的影响通常遵循单峰模型，即在低海拔区域及高海拔区域多样性较低，而中海拔地区多样性较高[24]，本研究中样地的海拔在11～ 1 480 m，研究发现在此海拔范围内鼠茅群落多样性随海拔的增加而增加。本研究发现纬度对鼠茅群落的多样性影响不大，由于纬度的升高主要影响热量因子年均温等，说明热量因素对鼠茅群落的影响不大，这也解释了冷季草鼠茅在浙江省各区域都有生长的原因。

4 结论

浙江地区的鼠茅群落组成中共出现了72 种植物，其中灌木植物4 种、一年生草本22 种、多年生草本46 种，隶属67 属31 科。构成群落的多数种主要集中在菊科、禾本科、车前科和牻牛儿苗科4 科。浙江省鼠茅自然群落的组成种类较丰富，但种的分布不均匀，各鼠茅立地群落物种组成由多年生草本为主，一年生草本为辅，木本植物稀少，鼠茅常占据着群落的上层空间，群落形态结构简单。受立地因子及群落内部多年生草本生长竞争的影响，群落物种种类和数量方面会有较大的年度差异。

浙江全省鼠茅群落物种多样性与海拔和土壤水解性氮含量呈显著正相关，而与经度、纬度相关性不显著。土壤因素是影响鼠茅群落物种多样性的主要因素，其中土壤水解氮含量与鼠茅群落物种多样性具有显著相关性，其解释量为15.7%，其次为土壤速效钾含量和水热因子，其解释量分别为15.6%和4.7%。

综上所述，鼠茅群落的多样性受土壤因子、水热因子和空间格局的变化影响较大，其中土壤因子的作用更为突出，因此对于鼠茅作为经济林生态栽培模式或者绿肥资源推广时首先要考虑土壤因子的影响，营造良好稳定的土壤生态环境以促进其健康生长。