路瑶瑶，姚素梅，孟丽，邬佩宏，周保英，操文强

(河南科技学院 生命科技学院，河南 新乡 453003）

0 引言

【研究意义】红花别名红蓝花或刺红花，是菊科红花属1～2 a 生植物。红花在河南省新乡地区广泛种植，具有通经活血、去瘀止痛、缓解跌扑损伤等作用[1]。新乡卫辉的“卫红花”被誉为豫北三花之一，在海内外享有盛誉。红花经济价值高，生命力顽强，适合大田推广种植。目前红花生产中存在的田间管理粗放、品种繁杂等问题，使栽培红花的产量和质量参差不齐。当前对红花的研究主要集中在红花药用有效成分的探索和临床应用上，在红花的栽培技术方面，对红花田间施肥[2]、种植密度[3]、播期和采收时间[4-5]等已有研究，但尚未见红花田间需水规律的报道。因此，探索红花不同生育时期适宜的土壤基质势条件，对于红花的生产实践具有十分重要的意义。【切入点】滴灌作为一种现代灌溉技术，具有自动化程度高和灌溉精准的特点，在我国农业生产上得到越来越广泛的应用[6]。土壤基质势是由土壤基质的吸附力和毛管力造成的势能，土壤含水率越大，基质势越高，在大田生产中常作为判断土壤水分状况的重要指标[7]。土壤水分状况与作物的生长和发育密切相关，通过滴灌精准调控红花不同生育时期的土壤基质势，探索红花不同生育时期适宜的土壤基质势条件，对红花的高效栽培具有一定的指导意义。【研究进展】通过滴灌土壤基质势调控可以显著改善农作物的生理特性、产量及品质[7-10]。Wang 等[8]研究发现，在农田滴灌时，滴头正下方0.2 m 处的土壤基质势可有效控制作物根系水分状况，与作物产量和品质密切相关。成厚亮等[9]对南疆棉花的土壤水分进行调控，发现将苗期、蕾期和花铃期的土壤基质势下限均维持在-30kPa 为宜。姚玉涛等[10]研究发现，当滴头下方0.2m 处的土壤基质势下限为-15kPa 时，盐碱地设施黄瓜的品质最好。红花喜阳耐贫瘠，研究表明，滴灌可以改善红花根系微生物的生存环境，增强红花对外界环境的适应能力[11]，但尚未有滴灌条件下春播红花生理特性和产量性状的研究报道。【拟解决的关键问题】本研究以红花新品种‘百红一号’为材料，对红花不同生育时期滴头正下方0.2m 处土壤基质势进行调控，研究滴灌条件下不同生育时期土壤基质势调控对春播红花叶片生理特性和产量的影响，探究春播红花适宜的土壤基质势条件，以期为红花的高产高效栽培提供技术依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

供试红花品种为“百红一号”，试验于2021年3—7月在河南科技学院育苗实训中心进行，该地区日照充足，场地宽阔，温度适宜，适合春播红花的生长和发育。试验材料使用美植袋栽培，美植袋直径和高度均为35 cm，红花栽培土的成分是土∶珍珠岩=6 ∶1。试验前需选取颗粒饱满无破损的红花种子，统一使用1/‰的二氧化氯进行种子消毒。试验共设置7 个处理，每个处理设置10 个重复，以滴头正下方0.2m 处的负压计读数为准，以-50kPa 为对照（CK），设置3 个土壤基质势水平：W1（-20 kPa）、W2（-30 kPa）和W3（-40 kPa），在红花的伸长期+分枝期（A）、伸长期+分枝期+开花期（B）进行调控灌溉（表1），因伸长期和分枝期以营养生长为主，开花期以生殖生长为主，考虑到这2 个生长阶段需水存在一定差异，所以土壤基质势调控以开花期为界限进行划分，在试验期间每天09:00 和17:00 对负压计进行读数，读数到达设定阈值时进行灌水。伸长期设置单次灌水量为5 mm，随着气温上升，蒸发量增大，分枝期及其之后的生育时期单次灌水量为10mm，记录灌水次数和灌水量（表2）。

表1 红花不同生育时期土壤基质势调控灌溉试验方案Table 1 Experimental scheme for regulating soil matrix potential in Carthamustinctorius L.growth period

表2 不同处理灌水方案Table 2 Irrigation scheme of different treatments

1.2 试验期间降雨和土壤基质势状况

红花于2021年3月20日播种，4月7日发芽。在抽苔之前，各处理管理措施相同，统一进行定期除草和间苗，使生长情况保持一致。5月15日之后，春播红花进入伸长期，各处理间按照试验要求设置土壤基质势。7月5日之后，红花进入成熟期，不再设置不同的土壤基质势，将7 个处理的土壤基质势均保持在-50 kPa，于红花籽粒成熟后统一进行采收。红花的伸长期、分枝期和开花期位于5月15日到7月5日之间，其降雨情况和土壤基质势变化如图1所示：5月中旬到6月初有2 次降水，降水量分别为7.7 mm和11.1 mm，降水量整体较小。6月中旬到7月初降雨较多。其中最大日降水量为7月2日的41.8 mm，其次为6月14日的29.4 mm。在6月2日、14日和7月2日分别有3 次强降雨，使不同处理的土壤基质势变为基本一致。除去强降雨的干扰外，土壤基质势基本呈锯齿状变化。因试验期间气温较高，每日的蒸发量较大，各处理的土壤基质势日变化幅度均较大，但各处理的负压计读数基本保持在各自的梯度范围之内，不同处理间差异明显。

图1 试验处理期间的降水量和不同处理的土壤基质势状况Fig.1 Rainfall during the test periodand soil matrix potential of different treatments

1.3 测定项目与方法

1.3.1 光合特性的测定

光合特性的测定在6月25—26日，选择春播红花的倒3～5 叶，于晴朗天气的上午09:00—11:00 之间进行，每个叶片重复测量3 次。使用的仪器为美国LI-COR 公司的Li-6400 型便携式光合仪。设定样品室 CO2摩尔分数为 500 μmol/mol ，PAR为1200μmol/(m2·s)。

1.3.2 叶绿素量的测定

叶绿素量的测定采用丙酮:乙醇浸提比色法[12]。在6月27-28日，选取春播红花中上部叶片为试验样品，剪碎后迅速称取0.05 g，使用20 mL 乙醇丙酮混合液浸泡（无水乙醇∶丙酮=1∶1），避光保存约36 h，待叶片全部变白后，在波长663 nm 和645 nm进行比色。

1.3.3 可溶性蛋白量的测定

可溶性蛋白量的测定采用考马斯亮蓝法[13]。在6月27-28日，选取春播红花中上部叶片为试验样品，剪碎后迅速称取0.25 g，添加5 mL 蒸馏水和适量石英砂研磨成浆，在3000 r/min 的转速下离心10 min，提取0.1 mL 的上清液，添加0.9 mL 的蒸馏水后混匀。加入5 mL 考马斯亮蓝溶液，静置2 min 后，在595 nm波长下进行比色。

1.3.4 丙二醛量和相对电导率的测定

丙二醛量的测定采用硫代巴比妥酸法[14]，相对电导率的测定采用电导仪法[15]。在6月27-28日，选取春播红花中上部叶片为试验样品。丙二醛测定需将叶片剪碎后称取0.2 g，添加10 mL 的5%三氯乙酸和石英砂研磨成浆。在3000 r/min 的转速下离心15 min，取4 mL 上清液，加入4 mL0.67%的硫代巴比妥酸后沸水浴30 min，在450、532、600 nm 波长下进行比色。相对电导率使用上海雷磁的DDSJ-308A 型电导率仪进行测量。

1.3.5 红花产量的测定

在每朵花开放的第3 天上午进行花丝采收，每个处理随机选取4 盆未进行采样的红花进行测产，收获后需将花丝放置于阴凉干燥处，待自然阴干后进行称质量。

1.4 数据分析

利用Excel2016 软件对数据进行处理和绘图，使用SAS 统计软件的ANOVA 过程对数据进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同生育时期土壤基质势调控对红花叶片光合特性的影响

图2为不同生育时期土壤基质势调控对红花叶片光合参数的影响。红花叶片Pn、Gs和Tr的变化趋势基本相同。WB、WB 处理的Pn、Gs和Tr均显著大于CK，且整体表现出WB 处理大于WA 处理。WB处理整体的Pn、Gs和Tr分别比WA处理提高约22.0%、25.0%和14.9%。在WA 处理中，W1、W2 处理的Pn和Tr无显著差异，W3 处理显著低于W1 处理。W1处理的Gs显著大于W2 处理和W3 处理。在WB 处理中，W1 处理和W2 处理的Pn、Gs和Tr均无显著差异，W3 处理显著低于W1 处理。综合比较，W1B、W2B 处理的Pn、Gs和Tr较高。W1B 处理的Pn、Gs和Tr分别比CK 提高了37.1%、60.7%和44.6%，W2B处理的Pn、Gs和Tr分别比CK 提高了39.6%、57.7%和42.8%。当土壤基质势相同，但处理时期不同时，W1B处理的Pn、Gs和Tr分别比W1A处理提高了19.0%，17.6%和12.6%，W2B 处理的Pn、Gs和Tr分别比W2A处理提高了26.4%、27.8%和18.0%，W3B 处理的Pn、Gs和Tr分别比W3A 处理提高了20.7%、30.8%和14.2%。植物叶片中的胞间CO2摩尔分数受叶片周围空气中的CO2摩尔分数、气孔导度、叶肉导度和叶肉细胞光合活性等指标的综合影响。如图2（d）所示，在本次试验中，红花叶片的胞间CO2摩尔分数最小的是W1B、W2B 处理和CK，三者无显著差异。在不同处理间，W1B、W3B、W1A、W3A 处理和CK 无显著差异，W3B、W1A、W2A、W3A 处理间无显著差异。各处理之间的胞间CO2摩尔分数无明显的变化规律。

图2 不同生育时期土壤基质势下的红花叶片光合参数Fig.2 Effects of soil matrix potential regulation on photosynthetic parameters in leaves of Carthamustinctorius L.at different growth stages

2.2 不同生育时期土壤基质势调控对红花叶片叶绿素量的影响

不同处理的叶绿素量如表3所示。W1B、W2B 处理的叶绿素a 量较高。W1B 处理的叶绿素a 量分别比W3B、W1A、W2A、W3A 处理和CK 增加了9.4%、16.9%、10.4%、21.8%和32.0%，差异显著。W2B 处理的叶绿素a 量分别比W3B、W1A、W2A、W3A 处理和CK 增加了13.1%、20.7%、14.1%、25.8%和36.3%，差异显著。叶绿素b 量较高的处理为W1B、W2B、W3B 处理和W2A 处理，4 个处理间无显著差异。

表3 不同生育时期土壤基质势调控下的红花叶片叶绿素量Table 3 Effects of soil matrix potential regulation on chlorophyll contentin leaves of Carthamustinctorius L.at different growth stages

总叶绿素量整体表现出WB 处理大于WA 处理。WB 处理比WA 处理整体增加约14.2%。其中W1B、W2B 处理的总叶绿素量显著高于其他处理。W1B 处理的总叶绿素量分别比W3B、W1A、W2A、W3A 处理和CK 增加了8.3%、17.8%、8.0%、22.7%和34.1%，差异显著。W2B 处理的总叶绿素量分别比W3B、W1A、W2A、W3A 处理和CK 增加了12.1%、21.9%、11.8%、27.0%和38.8%，差异显著。当土壤基质势相同，但处理时期不相同时，W1B 处理比W1A 处理提高了17.8%，W2B 处理比W2A 处理提高了11.8%，W3B处理比W3A 处理提高了13.3%。

2.3 不同生育时期土壤基质势调控对红花叶片可溶性蛋白量的影响

可溶性蛋白量如图3所示，WA、WB 处理的可溶性蛋白量均显著大于CK，表现为WB 处理大于WA 处理，WB 处理整体的可溶性蛋白量比WA 处理提高约15.4%。在WA、WB 处理中，可溶性蛋白量随着土壤基质势的下降而降低。综合而言，W1B 处理的可溶性蛋白量显著高于其他处理。W1B 处理分别比W1A、W2A、W3A、W2B、W3B 处理和CK 增加了13.6%、24.0%、33.6%、5.8%、15.6%和43.8%。在土壤基质势相同但处理时期不同时，W1B处理比W1A处理提高了13.6%，W2B 处理比W2A 处理提高了17.2%，W3B 处理比W3A 处理提高了15.5%。

图3 不同生育时期土壤基质势调控下的红花叶片可溶性蛋白量Fig.3 Effects of soil matrix potential regulation on soluble protein content in leaves of Carthamustinctorius L.at different growth stages

2.4 不同生育时期土壤基质势调控对红花叶片丙二醛量和相对电导率的影响

本次试验的丙二醛量如图4（a）所示，CK 显著高于其他处理，且WA 处理的丙二醛量整体高于WB处理，其中W1B、W2B 处理显著低于其他处理。CK分别比W1A、W2A、W3A、W1B、W2B、W3B 处理增加了13.9%、7.0%、6.3%、33.3%、26.3%、15.3%。W1B 处理分别比W1A、W2A、W3A、W3B 处理和CK降低了14.6%、19.8%、20.3%、5.3%、13.6%和25.0%。W2B 处理分别比W1A、W2A、W3A、W3B 处理和CK降低了9.8%、15.3%、15.8%、8.7%和20.8%。表明在伸长期、分枝期和开花期，均将土壤基质势下限保持在-50kPa 时，会使红花叶片细胞膜脂过氧化程度显著增加，叶片细胞膜受损，而均将土壤基质势下限保持在-20 kPa 或者-30 kPa 时，红花叶片细胞受活性氧伤害最小。

当植物遭受干旱等逆境影响时，植物细胞膜遭到破坏，膜透性增大，从而导致电解质外渗[16]。本次试验结果如图4（b）所示，CK 的相对电导率显著高于其他处理，WA 处理整体高于WB 处理，其中W1B、W2B 处理的相对电导率显著低于其他处理。CK 分别比W1A、W2A、W3A、W1B、W2B、W3B 处理增加了12.8%、5.6%、4.2%、23.5%、22.5%、16.1%。W1B、W2B 处理显著降低了叶片的相对电导率，W1B 处理分别比W1A、W2A、W3A、W3B 处理和CK 降低了8.6%、14.5%、15.6%、6.0%和19.0%。W2B 处理分别比W1A、W2A、W3A、W3B 处理和CK 降低了7.8%、13.8%、14.9%、5.2%和18.3%。表明在伸长期、分枝期和开花期，均将土壤基质势下限保持在-20 kPa 或者-30 kPa 时，红花叶片细胞膜透性最小，细胞膜受到的损害最小。

图4 不同生育时期土壤基质势下的红花叶片丙二醛量和相对电导率Fig.4 Effects of soil matrix potential regulation on MDA content and relative electric conductivity in leaves ofCarthamustinctorius L.at different growth stages

2.5 不同生育时期土壤基质势调控对红花产量的影响

对花丝产量的影响如图5所示。WA、WB 处理的花丝产量均大于CK，且整体表现为WB 处理大于WA 处理。W1B、W2B 处理的花丝产量显著高于其他处理。W1B 处理的花丝产量分别比W3B、W1A、W2A、W3A 处理和CK 增加了20.6%、21.8%、23.2%、36.8%和65.8%，差异显著。W2B 处理的花丝产量分别比W3B、W1A、W2A、W3A 处理和CK 增加了14.3%、15.4%、16.7%、29.6%和57.1%，差异显著。当土壤基质势相同，但处理时期不同时，W1B 处理比W1A处理提高了21.8%，W2B 处理比W2A 处理提高了16.7%，W3B 处理比W3A 处理提高了13.4%，WB 处理整体比WA 处理提高了17.4%左右。

图5 不同生育时期土壤基质势调控下的红花产量Fig.5 Effects of soil matrix potential regulation on yield of Carthamustinctorius L.at different growth stages

3 讨论

土壤水分状况对作物的光合特性可以产生一定的影响。姚玉涛等[10]研究了土壤基质势对黄瓜生长的影响，发现黄瓜叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率随着土壤基质势的下降而降低，张玉豪等[15]研究滴灌土壤基质势调控对红豆杉生理特性的影响，结果表明红豆杉叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率随着土壤基质势的降低而呈先上升后下降的趋势，当土壤基质势的下限为-20kPa 时，最有利用红豆杉幼苗的生长。马军勇等[18]研究不同灌水下限对枣树光合特性的影响，发现当灌水下限为田间持水率的70%时，枣树的净光合速率最高，而气孔导度和蒸腾速率与净光合速率的变化趋势相同。原因是当枣树受到水分胁迫时，气孔导度降低会导致蒸腾速率的下降，同时进入叶片细胞中的CO2量减少，净光合速率也随之下降。在本次试验中，各处理的净光合速率均高于CK，其中W1B、W2B 处理的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率显著高于其他处理，这是由于适宜的水分供应使红花叶片的蒸腾作用加强，提高了叶片的蒸腾速率，导致红花叶片的气孔开度增大，加快红花叶片内气体交换的速率，将更多作为光合作用原料的CO2带入植物叶片中，提高了叶片的净光合速率[16]。而土壤基质势下限较低的处理，由于水分供应不足，导致叶片的蒸腾速率降低，使气孔导度降低，进而影响了植物的净光合速率，导致红花产量减少。这个结论与姚玉涛等[10]、张玉豪等[15]及马军勇[16]等研究结果一致。

土壤水分状况对作物的生理特性可以产生一定的影响。叶绿素是光合作用的主要色素，可溶性蛋白大多由参与代谢的各种酶类组成[17]，丙二醛和相对电导率与作物的抗性有关[14]。杜晋城等[18]研究发现，橄榄的叶绿素和可溶性蛋白量随着土壤含水率的减少而先增大后减小，当土壤含水率为70%时，叶绿素和可溶性蛋白量最高，橄榄的生长情况最优。姚妮尔等[19]对核桃楸幼苗进行盆栽控水试验，发现丙二醛量随着土壤含水率的减小而逐渐增大，曹倩等[20]对苜蓿的研究结果则显示，在干旱胁迫的条件下，苜蓿根部的相对电导率显著增大。本次试验结果与杜晋城等[18]、姚妮尔等[19]及曹倩等[20]的试验结果一致。在WA、WB 处理中，随着土壤基质势的下降，红花叶片的叶绿素量和可溶性蛋白量降低，丙二醛量和相对电导率升高，在本次试验中，W1B、W2B 处理的叶绿素量较高，丙二醛量和相对电导率较小，说明这2个处理的叶片光合色素量较高，具有更高的光合潜力，同时膜脂过氧化程度较低，细胞膜受到的伤害最小，更有利于春播红花的生长和发育。

不同生育时期土壤基质势调控对春播红花产量影响效果显著。花丝产量最高的处理均为W1B、W2B处理。这是由于适宜的水分供应使植物叶片中的叶绿素量增加、净光合速率增强，使红花植株的干物质积累增多，从而导致红花的花丝产量增加。因此，在生产上，将春播红花伸长期、分枝期和开花期的土壤基质势下限均控制在-20kPa 或者-30kPa 为宜，考虑到高效用水，建议将土壤基质势下限维持在-30kPa。

4 结论

1）与CK 相比，各处理净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、总叶绿素量和可溶性蛋白量均有所提高，丙二醛量和相对电导率均有所降低。其中W1B、W2B处理的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、总叶绿素量均显著高于其他处理，W1B 处理的可溶性蛋白量最高，W1B、W2B 处理的丙二醛量和相对电导率均显著低于其他处理。

2）W1B、W2B 处理的花丝产量均显著高于其他处理。因此，将伸长期、分枝期和开花期的土壤基质势下限均控制在-20kPa 或者-30kPa，可以使春播红花具有更高的增产效益，考虑到高效用水，建议将土壤基质势下限维持在-30kPa 为宜。