徐建峰,袁在翔,关庆伟*,吴 茜,邹朋峻,谷雨晴,金雪梅,陈 霞

(1.太仓市林业站，江苏 太仓 215400；2.南方现代林业协同创新中心，南京林业大学 生物与环境学院，江苏 南京 210037； 3.中山陵园管理局，江苏 南京 210014)

种群是自然界中物种维系的最小基本单位[1]，其结构及动态特征是种群生态学研究的热点问题之一[2]。径级结构、高度结构和年龄组成是植物种群的主要基本特征[3]，不仅能够反映植物种群内部个体分布状况，而且能一定程度上预测自然状态下种群未来的变化趋势[4]。研究森林群落中建群种的种群结构特征和未来变化趋势，对了解典型林分群落演替规律和稳定性特征具有重要意义[5-6]。

糙叶树(Aphanantheaspera)是我国北亚热带至暖温带阔叶林中的重要组成树种[7]，也是江苏省落叶阔叶林中主要的乡土树种之一[8]。在紫金山，以糙叶树为建群种的落叶阔叶林具有70 a次生演替自然过程，在北亚热带至暖温带过渡带的典型森林中具有一定的代表性[9]，同时也是紫金山国家森林公园秋季彩林景观的重要组成部分[10]。然而，在气候变化和人为活动等干扰下，紫金山景观林中部分种群趋于衰退，影响紫金山的林相景观特征。前期研究表明，糙叶树在紫金山森林群落中的种间竞争优势有所衰退[10]。因此，开展紫金山森林资源调查，分析建群种的种群动态和更新特征，采取科学的森林经营措施，对促进紫金山风景林结构优化和林相特征的可持续具有重要的理论与实践意义。目前关于糙叶树的研究仅限于群落组成、植物多样性和配置模式等方面[7,10]，对其种群结构与数量动态方面研究鲜有报道。

鉴于此，本研究以紫金山70年生落叶阔叶林中糙叶树种群为对象，通过1 hm2固定样地的每木检尺数据，编制了该种群的静态生命表，并利用种群结构动态指数和时间序列模型对该种群的未来趋势进行了评估，以阐明森林群落自然演替下建群种糙叶树的种群数量动态特征，为紫金山森林可持续经营提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

南京紫金山(118°52′09.6″E，32°03′49.8″N)属于北亚热带向暖温带过渡的季风气候，四季分明，年降水量1 000～1 050 mm，年均气温15.4 ℃，年均日照2 213 h，全年无霜期322 d[11]。土壤为酸性黄棕壤。紫金山森林植被遭受过2次破坏，在1950年后，经过造林和封山育林等森林经营措施[12]，才得以逐渐恢复林分质量[13]。研究林分是以糙叶树群落为主的天然次生杂阔林，郁闭度为0.8，主林层平均高度为11.4 m，平均胸径17.4 cm。林下灌木有女贞(Ligustrumlucidum)、山胡椒(Linderaglauca)等，草本有禾叶山麦冬(Liriopegraminifolia)、中华苔草(Carexchinensis)等[14]。

1.2 试验设计

在紫金山落叶阔叶林中用全站仪和罗盘仪设定典型样地1 hm2，并划分为100个10 m×10 m的调查样方。记录每个调查样方内胸径≥5 cm林木的植物学名称、坐标位置、树高、胸径、冠幅等信息。此外，在每个调查样方内的4个角及中心，各设置2 m×2 m灌木与草本的调查小样方；并记录每个小样方内更新幼树、灌木、草本和藤本植物的植物学名称、坐标、位置、基径、盖度、株高、株数或丛数等信息[2]。

1.3 研究方法

1.3.1 重要值计算 树种的重要值=相对频度+相对密度+相对显著度。其中，相对频度=(某树种的频度/所有树种的频度总和)×100%，相对密度=(样方内某树种的个体数/样方内全部树种的个体数)×100%，相对显著度=(样方内某树种的胸高处断面积总和/样方内全部树种的胸高处断面积总和)×100%[2]。

1.3.2 龄级划分 通过年轮法鉴别林分每株树木真实年龄较为困难，并且林木胸径与年龄存在一定的正相关关系[15]，故采用径级结构来对应种群个体的龄级结构[16]。因此，根据糙叶树生长规律和固定样地调查数据，采用径级结构来代替龄级结构。将糙叶树种群划分为11个径级，第1径级胸径≤ 5 cm，第2径级在第1径级的胸径上间隔4 cm，以此类推，直到把胸径≥ 41 cm的林木都归为第11级；其中，第1径级对应Ⅰ龄级，第2径级对应Ⅱ龄级，依此类推。按照径级统计各龄级株数。

1.3.3 静态生命表 静态生命表的编制包括以下指标：x是龄级；ax为匀滑后的x龄级内个体数；lx为在x龄级开始时标准化存活个体数；dx为从x到x+1龄级间隔期内标准化死亡数；qx为从x到x+1龄级间隔期间死亡率；Lx为从x到x+1龄级间隔期间还存活的个体数；Tx为从x龄级到超过x龄级的个体总数；ex为进入x龄级个体的生命期望；Kx为消失率。由于植物种群静态生命表用径阶来对应真实龄级，可能造成某些径阶存在多个世代龄级结构，导致在静态生命表编制中可能会出现死亡率为负的问题，因而不满足静态生命表编制的3个假设。为此，采用“匀滑技术”来解决这一问题[17]。通过种群各龄级个体数算出上述各个参数值[18]，具体公式如下：

lx=(ax/a1)×1 000

(1)

dx=lx-lx+1

(2)

qx=(dx/lx)×100%

(3)

lx=(lx+lx+1)/2

(4)

(5)

ex=Tx/Lx

(6)

Kx=lnlx-lnlx+1

(7)

1.3.4 生存分析函数 生存分析函数有生存函数S(x)、累积死亡率函数F(x)、死亡密度函数f(x)、危险率函数λ(x)等指标，具体算法如下[19]：

S(x)=P1×P2×P3×…×Px

(8)

F(x)=1-Sx

(9)

f(x)=(Sx-1-Sx)/hx

(10)

λ(x)=2(1-Sx)/[hx·(1+Sx)]

(11)

式中:Px为存活率；hx为龄级间隔。

(12)

(13)

(14)

式中:Sx、Sx+1分别表示第x龄级和第x+1龄级种群个体数。

1.3.6 时间序列预测模型 采用一阶移动平均法[21-22]，预测种群年龄结构动态：

(15)

1.4 数据分析

用Excel 2016进行数据处理，用SPSS 19.0对种群存活曲线进行指数和幂函数拟合，用Origin 2017作图。

2 结果与分析

2.1 落叶阔叶林典型样地内植被特征

典型样地内胸径≥5 cm的树种有38种，株数为1 608株，植物多样性指数较高(Simpson指数：乔木层0.901，灌木层0.905，草本层0.771)。由表1可知，典型样地内马尾松重要值排在第9位(17.62%)，但是相对密度(2.24%)和相对频度(3.59%)过低，因此该林分基本可以认为是落叶阔叶林。样地内糙叶树有211株，其相对显著度(16.21%)、相对频度(12.97%)和重要值(42.30%)均为最高，因而可被认为是落叶阔叶林典型样地内的建群种。

2.2 糙叶树种群结构和动态变化指数

图1 糙叶树种群年龄结构

2.3 糙叶树种群静态生命表、存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线

糙叶树种群个体存活数(ax)和生命期望值(ex)总体上随龄级增加而降低，局部存在一定的波动(表3)，具体表现在种群幼中龄过渡阶段(Ⅱ～Ⅲ和Ⅴ～Ⅵ)。种群的存活曲线可分为3种类型：Deevey-Ⅰ型凸线型，该类型种群在接近生理寿命前只有少数个体死亡；Deevey-Ⅱ直线型，该类型种群在各年龄死亡率相等；Deevey-Ⅲ凹线型，该类型种群在幼年期死亡率很高[1,23-24]。此外，Deevey-Ⅱ直线型又被Odum等[25]细分为3个亚型，其中B1亚型指种群在各龄级的存活个体数(lx)相差较大；B2亚型指种群在各龄级阶段的死亡率(qx)基本相等；B3亚型指种群在幼龄期的死亡率较高，随后死亡率则显著下降。通过比较生存曲线所拟合的指数(Deevey-Ⅱ)与幂函数(Deevey-Ⅲ)模型[17,25]的R2(表4)，并结合图2A，可知典型样地糙叶树种群的存活曲线属于Deevey-Ⅱ直线型B3亚型。由图2B可知，糙叶树种群死亡率和消失率曲线均呈升高-降低-升高-降低-升高的变化趋势。种群在幼中龄过渡阶段(Ⅱ～Ⅲ和Ⅴ)和老龄后期(Ⅸ～Ⅺ)的个体死亡率和消失率总体上较高。前者可能归因于种内种间对环境资源的竞争，后者则可能是由于种群个体生命力的衰退。

表1 落叶阔叶林典型样地前19个树种概况

表2 糙叶树种群结构动态变化指数

表3 典型样地糙叶树种群静态生命表

图2 糙叶树种群存活曲线(A)、死亡率曲线和消失率曲线(B)

表4 典型样地糙叶树种群存活曲线的模型拟合

2.4 糙叶树种群生存变化规律

糙叶树种群的生存率随龄级增加而逐渐降低，累积死亡率随龄级单调递增(图3A)。在龄级初期阶段(Ⅰ～Ⅴ)，种群的生存率与累积死亡率变化幅度较大，但从第Ⅴ龄级开始，种群生存率与累积死亡率曲线逐渐平缓，表明种群的抵抗力趋于稳定。种群各龄级的死亡密度总体上随龄级增加而逐渐降低，在局部龄级之间存在波动，危险率则随龄级单调递增(图3B)，表明典型样地糙叶树种群抵抗力稳定性逐渐增强，而恢复力稳定性逐渐下降。

图3 糙叶树种群生存率、累积死亡率曲线(A)和死亡密度、危险率曲线(B)

2.5 糙叶树种群个体数量的预测

基于典型样地内糙叶树种群各龄级的个体数，利用一阶移动平均法，对该种群经过2～5龄级时间后各龄级的个体数量进行预测(表5)。在经过2个龄级时间后，除Ⅸ和Ⅺ龄级外，糙叶树种群的各龄级个体数量均有不同程度增长。经过3、4、5个龄级时间后，糙叶树种群的中龄树(Ⅲ～Ⅶ)个体数量先增加后有所略微减少，并逐渐成为种群的主体；老龄树(Ⅷ～Ⅺ)个体数量分别增加了33.33%、83.33%、183.33%和333.33%，但在种群的占比为依旧较小，分别为3.16%、5.31%、9.94%和18.18%。

3 结论与讨论

3.1 结论

在70 a进展演替过程中，紫金山落叶阔叶林中糙叶树种群的个体数量表现出波动性变化特征，总体呈增加趋势；当前演替阶段糙叶树种群的苗木数量较多，年龄结构相对完整，但种群在幼中龄过渡阶段和老龄后期的个体死亡率和消失率总体上较高；针对现阶段糙叶树种群的生存状况，应当适度开展科学的经营性择伐等森林抚育措施，及时伐除病残木，营造小林窗，改善林内生存环境，从而促进糙叶树种群的天然更新与苗木生长。

表5 糙叶树种群个体数量的时间序列预测

3.2 讨论

3.2.1 70 a演替过程中糙叶树种群的数量特征 在紫金山森林70 a次生演替过程中，落叶阔叶林中糙叶树种群在1951、1981、2002年和2014年的重要值(300%)分别为16.9%、0%、97%和42.3%[9,12,26-27]，这表明糙叶树种群在落叶阔叶林次生演替过程中具有波动性变化特征，并逐渐趋于稳定。其原因，一方面可能源于植物调查样带(地)的设置误差；另一方面可能是在紫金山造林初期，先锋树种对乡土树种(如糙叶树)资源利用空间的挤压，造成演替初期糙叶树的种群数量下降，但随着森林群落的自然演替以及林冠的郁闭，糙叶树种群耐阴性以及天然更新的优势逐渐显现，使得种群个体数量得到了较好的补充，进而达到稳定平衡状态。

3.2.2 当前演替阶段糙叶树种群的结构特征 种群结构特征是物种遗传特性与生境相互作用的结果[28]，能够一定程度上反映种群未来的变化[29]。紫金山1 hm2典型样地糙叶树种群龄级结构呈典型的“金字塔”型，苗木较多，并且总体的结构动态量化指数大于0，均表明该种群为增长型种群[30]。这可能是因为糙叶树种群中龄树个体较多，结实率高，种子个体较小且数量多；并且，糙叶树为本土树种，喜光耐阴，即使林冠郁闭，种子的萌发率可能依旧较高。种群在Ⅷ～Ⅸ和Ⅹ～Ⅺ呈现衰退型的结构动态特征，一方面可能是由于用径阶对应的林木真实年龄在生长后期(老龄阶段)的累积系统误差较大[31-32]，另一方面可能是由于糙叶树老龄个体生命力的衰退，对外在环境干扰(如种间竞争和病虫害等)的抵抗力较差，进而导致种群老龄个体存活数的随机性[33-35]。糙叶树种群的存活曲线趋于Deevey-Ⅱ直线型B3亚型，表明种群在幼龄期的死亡率较高，尤其在幼中龄过渡阶段(Ⅱ～Ⅲ和Ⅴ)，这可能是因为糙叶树为速生树种，种群个体在幼中龄过渡阶段对光照、水分、养分、空间等生境资源的需求较大，所受到的种内种间竞争趋于强烈，导致苗木的生长受限，死亡率偏高[30,36]。例如，同在榆科的朴树种群在典型样地中相对密度、相对显著度、相对频度和重要值仅次于糙叶树，对生境资源的需求与糙叶树颇为相似，且该种群主体集中在Ⅱ～Ⅴ龄级之间，为162株，占比75.7%，进而对糙叶树幼中龄过渡阶段的种群个体形成强烈的生态位竞争压力[21,37]。生存分析表明，经过强烈的环境筛选后，糙叶树种群个体的生命期望值短期内增加，死亡密度逐渐降低，危险率逐渐增加，这表明种群抵抗力稳定性逐渐增强，而恢复力稳定性逐渐下降，这与袁在翔等[2](2017)的研究结果基本一致，其原因可能是当苗木进入林冠层后，种群个体能占据一定的生态位，光照不再是其生长主要限制因子，并且具有较强的养分吸收和病虫害抵御能力，因而死亡密度降低，种群个体数量稳定性增强[2]。

3.2.3 当前演替阶段糙叶树种群的未来趋势 时间序列预测表明，糙叶树种群在未来5龄级时间内仍表现出增长型种群特征(即种群龄级结构特征为典型的“金字塔”型)，符合紫金山地带性优势种群的发展规律[38]，这与袁在翔等[14]、朱贵珍等[39]对紫金山森林乡土建群树种的种群结构与动态研究相一致。随着森林群落进展性演替，重要值排在第9位的马尾松种群因无林下更新会逐渐空出所占据的生态位，而作为乡土树种的糙叶树因此可能存在一定种群个体数量的潜在增长空间。