涂丹丹 辉朝茂 刘蔚漪 朱礼月

（西南林业大学林学院，竹藤科学研究院/丛生竹工程技术研究中心，云南昆明 650233）

生物多样性是人类生存和稳定发展的物质基础，也是衡量一个地区生态系统功能好坏以及服务价值高低的重要标准[1-3]。物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现形式，可表征生物群落的结构复杂性，体现群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异，是生物多样性重要的有机组成部分，一直是生态学领域学者们关注的一个热点内容[4-5]。物种多样性与生态系统功能有着密切的关系，生物量是生态系统功能的重要指示特征[6]，仅从物种多样性指标来描述植物群落结构的完整性以及功能的稳定性是不够的，而植物生物量是衡量森林植被状况的一个数量特征，研究两者能更丰富地反映植物多样性在生态系统功能的重要作用[7-8]。采伐作为一项重要的森林经营措施，是人为对林分密度作出调整，改善林内生境，从而促进林下植被更新，已有许多学者研究采伐对林下植被多样性的影响，大多数研究结果是采伐可增加林下植被多样性[9-11]。

龙竹（Dendrocalamus giganteus）为禾本科（Poaceae）、牡竹属（Dendrocalamus）大型丛生竹种，主产于云南东南至西南部地区[12]。龙竹在经济和生态方面具有很高的价值，可作竹材、食品和绿化观赏等用途，但与毛竹一类的散生竹相比，龙竹在生物学特性、造林技术以及加工利用等方面都与其有较大区别[13]，且龙竹林经营成本更高，效益低下，管理困难。当前已有研究者通过转变传统竹林经营模式来达到丰产减投的效果，但多以毛竹林作为研究对象[14-17]，而关于龙竹一类的大型丛生竹的改造抚育以及林下植物多样性的研究尚处于空白阶段。

本研究首次以大型丛生竹为试验对象，尝试采用丛状采伐的方式，研究采伐后龙竹林分恢复情况，本研究主要针对林下植被多样性进行分析。采用常规采伐、1/3丛采伐、1/2丛采伐、全丛采伐的方式作业，调查在4种采伐强度下林下植物群落的物种结构组成，利用α物种多样性指标对采伐后龙竹林下植物物种多样性进行计算分析，对其林下植被生物量进行研究。本研究有助于了解不同经营水平下龙竹林下植物多样性的动态变化，利于科学评价植被自然恢复效果，并为协调竹林在经营过程中生态和生产之间的关系提供理论参考，从而为龙竹林规模化、省力化采伐作业的经营管理模式打下基础。

1 研究区概况

研究区地处云南临沧沧源佤族自治县勐角乡试 验 基 地，位 于99°13′23″～99°15′24″E，23°10′18″～23°12′01″N，海拔在1330～1450 m。区域内气候条件温和，雨量充沛，日照充足，冬无严寒，夏无酷暑。年平均气温17.4℃，年极端最低气温为-4.3℃，最高气温为33.7℃，年平均日照为1876.7 h，年平均降雨量为1763.5 mm，全年无霜期可长达317 d。该区域土壤类型主要以红壤为主，肥力中上，土层厚度为80 cm以上。

2 研究方法

2.1 样地设置和取样方法

于2018年11月建立了龙竹机械化采伐培育试验示范林6.67 hm2，试验设置4种采伐强度处理：常规择伐（A：采用传统的择龄而伐方式，择伐3 a以上竹子）、1/3丛采伐（B）、1/2丛采伐（C）、全丛采伐（D）；其中A、B、C每个试验区的边长大约为180 m×20 m，各有9个标准样地（20 m×20 m），D试验区为保证皆伐后光照等因子不受边缘竹林影响，其边长大约为360 m×20 m，18个标准样地（20 m ×20 m）。区内所有龙竹逐丛编号。

2018年11月对试验地林下植被进行伐前本底数据收集，记录植物种名称、个体数量等。采伐自然恢复后，每年夏末秋初对样地进行林下植物群落调查，每个标准样地随机设计3个5 m ×5 m灌木样方，在样方中心位置再设置1个1 m ×1 m草本样方，各135个样方。记录其中出现植物的种名、盖度、高度、数量等指标。生物量采用收获法测定[18-19]。

为了保证调查的准确性，在设置样地时尽可能使其立地条件保持一致，样地基本概况见表1。

表1 样地基本概况Table 1 Basic situations of the sample site

2.2 物种重要值和多样性指标计算

1）重要值计算公式如下[7,20]：

2）α多样性指数

选用4种指数测度：Margalef丰富度指数（R）、Shannon-Wiener指数（H）、Simpson指数（D）以及Pielou均匀度指数（J）综合评价丛状采伐后的龙竹林下物种生物多样性。计算公式如下[21-24]。

式中：S为物种数目，N为群体全部个体数，Pi表示第i个物种的个体数占位。

2.3 数据分析

试验数据应用Excel 2010软件整理、方差分析，使用SPSS 25.0软件进行相关性分析。

3 结果与分析

3.1 龙竹林下植物构成情况

3.1.1 采伐前后龙竹林下植物组成

龙竹林下植物采伐前后的变化情况见图1。伐前调查共计有植物39种，隶属于25科38属，以菊科（Asteraceae）、禾本科（Poaceae）、豆科（Fabaceae）、报春花科（Primulaceae）、莎草科（Cyperaceae）和五加科（Araliaceae）等为主，其中灌木物种12种，占比30.77%，其余均为草本植物。

图1 采伐前、后林下植物种类变化情况Fig.1 Changesof understory plant speciesbefore and after logging

伐后第1年共计植物36种，隶属于20科34属，其中灌木仅6种，以菊科、禾本科和荨麻科（Urticaceae）等草本植物为主，总物种数与采伐前对比下降了7.69%；伐后第2年55种，隶属于29科52属，其中灌木有14种，总物种数较伐前增加了41.03%；伐后第3年71种，隶属于37科65属，灌木和草本分别占比29.58%和70.42%，总物种数较采伐前增加了82.05%。

结果很好地说明采伐对龙竹林下植物更新有促进作用，增加植物种类。此外从龙竹林下植物整体构成来看，草本植物占比大于灌木。

3.1.2 不同强度采伐对龙竹林下植被物物种变化的影响

不同强度采伐对龙竹林下植物组成影响情况见图2。不同恢复期内各采伐处理林下植物物种数目表现出一致规律，即1/2丛采伐＞常规采伐＞1/3丛采伐＞全丛采伐。

图2 不同采伐强度对林下植物构成的影响Fig.2 Effectsof different logging intensities on the composition of understory plants

在1 ～3 a的恢复期内，常规采伐林下植物分别有20、30、36种，1/3丛采伐有14、17、23种，1/2丛采伐有23、35、54种，全丛采伐林下的植物种类在3 a的恢复期内变化不大，分别仅有6、9、14种，总体上第3年高于第2年，第2年高于第1年，表明不同强度采伐处理林下物种随恢复时间的增加呈增加趋势。

4种采伐区林下植物的相对重要值见表2。调查结果表明，不同强度采伐试验区均以菊科和禾本科植物为优势种，偶有蓼科（Polygonaceae）、姜科（Zingiberaceae）、鸭跖草科（Commelinaceae）、莎草科等其他科植物为次优势种。各处理林下植物主要有荩草（Arthraxonhispidus）、破坏草（Ageratina Adenophora）、弓果黍（Cyrtococcum patens）、鬼针草（Bidens Pilosa）、硬杆子草（Capillipediumassimile）、粽叶芦（Thysan-olaenalatifolia）、鸭 跖 草（Commelina communis）、毛姜花（Hedychiumvillosum）、毛蓼（Polygonumbarbatum）、杠板归（Polygonum perfoliatum）、浆果薹草（Carex baccans）等。

表2 不同采伐强度处理林下植物主要物种的重要值Table 2 Important value of main speciesof understory plantsunder different logging intensity

续表 2

3.2 不同强度采伐对龙竹林下植物生物多样性变化的影响

经不同强度采伐后，林下植物物种多样性表现出极大的差异（P＜0.05）（见图3）。从恢复时间的长短上看，整体表现为同一指数随着恢复时间的增加而增大；从不同采伐处理方式上看，同一指数在不同采伐处理下表现为：1/2丛采伐＞常规采伐＞1/3丛采伐＞全丛采伐。

不同小写字母表示同一恢复时期不同采伐处理下的物种多样性指数差异（P＜0.05），不同大写字母表示同一采伐处理不同恢复时期的物种多样性指数差异（P＜0.05）。

Shannon-Wiener指数最低值是伐后第1年的全丛采伐区（1.51），其余数值均高于1.51，最高值出现在伐后第3年的1/2丛采伐区，达到了4.52，说明龙竹林下植被群落的复杂性相对较高。常规采伐和1/2丛采伐区中的Simpson指数在伐后的第2、3年间对比均无显著差异，以及1/3丛采伐后第1、2年间对比也无显著差异，但总体随时间的增加呈现出增大趋势。Pielou均匀度指数在0.24～0.72，随着恢复时间延长，逐年增加，是因为均匀度指数由Shannon-Wiener指数和物种数共同决定，表明龙竹林下植被中的物种数在增多且个体分布也相对越来越均匀，同时说明多样性指数也越高。1/2丛采伐、常规采伐和1/3丛采伐下的Margalef丰富度指数均高于全丛采伐区在恢复期内出现的最大值2.02，说明全丛采伐区的物种丰富度极低，各试验区以1/2丛采伐区在伐后第3年数值8.44为最高，其次是伐后第2年（5.36）。

3.3 不同强度采伐对龙竹林下植被生物量的影响

不同强度采伐后各试验区林下植物地上部分总生物量见图4。生物量在3 a恢复期内介于180.67～1686.87 g/m2，同一采伐处理试验区林下植物生物总量随着恢复时间的增加而增大，差异显著（P＜0.05）；不同采伐处理在同一恢复期内林下植物生物总量均表现为：1/2丛采伐＞常规采伐＞1/3丛采伐＞全丛采伐，差异显著（P＜0.05）。

图4 不同采伐强度林下植物地上部分总生物量Fig.4 Total biomassof understory plantsunder different logging treatments

3.4 相关性分析

对不同恢复期林下植物物种多样性指数以及地上部分生物量取平均值后，进行采伐作业与物种多样性指数以及地上部分生物量的相关性分析，结果见表3。采伐强度仅与伐后第1～2年的J和伐后第3年的R无显著相关性，与伐后第1年的R呈显著负相关（P＜0.05），与其他物种多样性指数总体呈极显著负相关（P＜0.01）；采伐强度与不同恢复时期的林下植物生物量均呈极显著正相关（P＜0.01）。总体上看，采伐后3年恢复期内的生物量均与第1年的J呈极显著正相关（P＜0.01），伐后第1年生物量与第2年的R呈显著正相关（P＜0.05），3年恢复期内的生物量与第3年的R分别呈极显著（P＜0.01）和显著（P＜0.05）正相关，而林下植物生物量与物种多样性之间的其他指标相关性不显著。

表3 采伐作业与地上部分生物量及物种多样性指数的相关系数Table 3 Correlation coefficient of logging work with biomass and species diversity

4 结论与讨论

龙竹属大型丛生竹种，秆型高大、茎粗，地下根系十分发达，须根细密，本研究首次以其为采伐的试验对象，系统地调查了采伐对其林下植物恢复的影响情况，研究结果表明实施丛状采伐对龙竹林下植被产生了显著影响，促进其物种多样性。植物物种多样性能够较好地反映群落结构的组成，同时也能反映林分内的环境条件[2]，采伐增加了龙竹林内光照环境，使得林内温、湿条件改变，从而为林下植物更新和入侵定居提供了一个新的生态位，利于不同物种的生长更新[25-26]，因此在不同采伐的干扰下，龙竹林林下植物在物种组成和数量上发生改变，林下植物多样性的增加反映了龙竹林内较为复杂的生态系统。

大量研究[2，9，27-29]表明合理的采伐可促进林分自然生长更新，改善林分结构。研究结果得到强度在1/2丛采伐时，林下物种Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数和Margale丰富度指数达到最高，表明该强度的丛状采伐为加快试验区龙竹林下植被生长恢复的最好采伐方式。而竹林经全丛采伐后，林下植被稀少且物种多样性为最低，与何怀江等[22]在关于采伐对东北针阔混交林林分生长和物种多样性影响的研究中得出高强度采伐处理后物种多样性明显降低结果相同，主要是高强度的全丛采伐全面清除植被，极大程度上破坏了生态环境，物种对环境的适应具有滞后效应，需要一定时间恢复，从而降低了植物多样性。试验结果符合“中度干扰假说”[30-31]，即植物物种在弱中度干扰后增加，在高强度干扰后减少。

植物生物量是衡量森林植物被状态的特征之一，在一定程度上能体现出物种的丰富度[27]。研究中1/2丛采伐林下植物生物量显著高于其他3种处理，尤其以全丛采伐下的生物量最低。结果表明弱、中度的采伐可增加生物量，与王祖华等[32]学者分析杉木人工林林下植被生物量在采伐后的变化结果一致，其认为弱、中度的采伐可以显著增加植物生物量。而段劼等[27]在研究间伐对侧柏及林下植被生长的影响中，得到林下生物量随间伐强度加大而增加，究其原因可能在于与其试验设置的采伐强度不一致。林下植物生物量呈现出极大差异可能源于物种丰富度的差异，与此同时物种间的个体形态大小的差异也会影响单位面积上的生物量[8]。

实施采伐经营在很大程度上丰富了研究区林下植物组成，提高了物种多样性。其中以1/2丛采伐综合各指标表现为林下植物物种多样性最优，因此在对龙竹林进行采伐经营时，可以将1/2丛采伐作为其林下生物多样性保护的参考实施采伐作业。而全丛采伐试验区由于全面清除竹林及其林下植被，生态小环境发生剧烈变化，物种数急剧下降，导致物种多样性指数最低，在未来很长一段时间内均难以恢复，从森林可持续经营、保护生物多样性的角度考虑，不提倡此种采伐方式。