晏小凤，汤雯雯，周玉姝，朱英华，王成雨

(安徽农业大学农学院，安徽 合肥 230036)

玉米是全球第一大粮食作物、广泛种植，其在保证粮食安全特别是降低全世界营养不良人口方面发挥了重要作用，因而玉米的稳产高产对于保障全球粮食供给具有重要意义[1]。随着极端天气的频繁发生和生产上追求高产导致的种植密度和施肥量增加、连作和免耕等耕作制度所引起的病虫害加重，倒伏已经成为制约全球玉米安全生产的关键因子[2－5]。

倒伏是指作物因风和雨的作用导致茎秆断裂或连根拔起的现象，然而倒伏还受其它多种因素的影响，比如作物的品种特性、栽培与耕作措施、病虫害发生等均与作物倒伏密切相关，倒伏每年给禾谷类作物带来重大产量损失[6]。根据倒伏发生的部位，玉米倒伏可分为根倒伏和茎折两种类型[7]。根倒伏指玉米植株从地面连接处与地平面的夹角小于45度且不发生茎折断的状态；茎折指玉米地上节间的断裂，可发生在多个节间上[8，9]。尽管茎折和根倒伏都会导致群体冠层结构被破坏、光合作用受阻而引起玉米产量显著下降，然而二者对玉米产量的影响程度存在着显著差异。玉米植株通常能够从根倒伏中恢复，而发生茎折则会阻断植株输导组织，导致折断上方部位的养分和水分供给不足，如果发生在灌浆初期，往往引起玉米严重减产甚至绝产，可见茎折对玉米产量的危害大于根倒伏[10]。倒伏除了影响玉米产量外，还对玉米品质产生一定影响。曹庆军等[11]研究认为，生育后期倒伏尽管对玉米淀粉含量的变化影响不大，但显著降低籽粒蛋白质和脂肪含量，可见灌浆期发生倒伏会降低籽粒营养成分积累，玉米商品品质下降。特别是近年来随着我国劳动力人口的不断下降，实现玉米机械化收获已经成为我国完成现代农业的必然目标之一，然而，倒伏给玉米机械化收获造成严重障碍，继而增加玉米收获成本，降低种植效益，制约我国玉米机械化收获水平的提高[12]。

因此，分析玉米倒伏原因、明确玉米抗倒的形态特征和生理学机制、加强玉米倒伏的预测和监测，可为抗倒伏玉米品种选育、建立健全玉米抗倒栽培技术体系、加强玉米倒伏风险管理具有重要意义。

1 影响玉米倒伏的因素

1.1 品种特性

1.1.1 形态学特征 有研究认为，玉米品种的抗倒能力和株高、穗位高、茎秆和根系等形态学特征密切相关。玉米气生根分为地下节根和地上节根，两者数量的多少与抗倒能力、产量呈显著正相关[13]。节根的位置决定其对产量和抗倒性的贡献，地下节根对产量和抗倒伏的贡献远大于地上节根。除了根的数量外，玉米的倒伏率还和根系分布面积、根系入土角度及单位土体内的根体积等呈正相关[14－16]。相关研究认为，玉米株高、穗位高与茎秆的倒伏率呈显著正相关[17－19]。亦有研究认为，用穗/株高比同单纯采用株高和穗位高的绝对值来衡量玉米的抗倒能力更科学，并且穗/株高比还能在一定程度上反映玉米的生产能力，其最佳范围在36.60%～39.43%之间[20，21]。多数研究表明，茎的粗细和倒伏率密切相关，茎秆越粗的品种抗倒性能越好[3，22]，但也有少数研究认为，抗倒性的差异与品种基部节间的粗细无关[7]，可见，关于茎秆直径大小与其抗倒能力的关系仍有分歧。从茎秆的解剖学特征来看，抗倒伏能力强的玉米品种茎秆单位面积维管束数目比倒伏敏感性品种更多，皮层和维管束鞘更厚，机械组织发育更完善[2]。可见，育种实践中可以将较多的地下节根数量、较粗的茎秆、较低的穗位高和株高作为作物抗倒的表型性状。可是，通过选择较矮的基因型继续降低倒伏风险的前景可能有限，因为似乎存在着与高产兼容的最低作物高度，因而如何更加合理地应用表型特征进行产量和抗倒性协同提高的玉米品种选育需要进一步研究[7，23]。

1.1.2 生理特性 目前关于玉米抗倒生理特性的研究主要集中于茎秆理化特性方面。研究认为，玉米的抗倒特性与玉米茎表皮的致密程度和茎秆的抗弯折力(SBS)、硬皮穿刺强度(RPS)、单位长度干重(DWUL)密切相关，茎表皮越致密和SBS、RPS、DWUL值越大的玉米品种，其茎抗倒能力就越强[7，22]。通常抗倒能力越强的玉米品种其茎秆的纤维素、半纤维素和木质素等结构性化合物含量更高，这些结构性化合物的含量与作物的抗倒能力呈正相关，该结论已在多种作物上被证实，其形成可能与茎秆基部截获的有效辐射呈显著正相关有关[12，24－26]。根倒伏则和根的垂直根系抗拔力呈正相关，垂直根系抗拔力越大，发生根倒伏的概率就越小[27]。

1.1.3 抗倒遗传机制 目前，玉米抗倒遗传机制研究主要集中在茎秆强度方面。茎秆强度包括茎秆的硬度和柔韧度，前者与木质素含量密切相关，而后者与纤维素含量的关联性更强[28]。茎秆强度与细胞壁的成分密切相关。Barrière等[29]在Chr.1、Chr.3、Chr.8和Chr.10染色体上检测到7个与木质素含量及其成分相关的QTL；房海悦等[30]在玉米Chr.1、Chr.2、Chr.3、Chr.4、Chr.6、Chr.7、Chr.8、Chr.9染色体上共鉴定出13个与RPS相关的QTL。bm1～bm5等5个棕色叶脉突变体及其相关基因通过编码肉桂醇脱氢酶、亚甲基四氢叶酸还原酶、咖啡酸－O－甲基转移酶、叶酰聚谷氨酸合酶和4－香豆酸－辅酶A连接酶等相关酶类来调控多种木质素前体的合成从而引起木质素水平的变化[31－35]。Wang等[36]定位到1个控制茎秆柔韧度的QTL位点，玉米脆秆突变体bk2的茎叶易折的原因是bk2的启动子及第二个外显子区域的转座子插入导致其活性发生改变，从而降低茎秆的纤维素合成能力，导致地上部纤维素含量下降，倒伏率上升[37]。总体来说，茎秆强度受多位点微效基因控制，且各位点基因间存在显著的加性效应，因而可通过多个抗倒基因的聚合增强茎秆抗倒伏能力[38]。

近年来，围绕植物内源激素与玉米抗倒性能关系的分子机制研究不断展开。目前发现参与赤霉素合成影响节间长度的基因有an1、dwarf3、dwarf8[39－41]；参与油菜素甾醇突变体合成影响节间长度的基因有na1、brd1、dwf1和dwf4[42，43]；通过参与生长素合成和转运相关路径影响节间长度的基因有br2和bv1，这些基因通过控制茎秆节间长度和株高的变化调控玉米抗倒能力的强弱[44，45]。

对玉米抗倒遗传机制的解析将有助于利用分子设计的途径培育出符合丰产稳产性和抗倒性要求的玉米新品种，因此需要加强玉米抗倒性相关性状量化研究，确定种质资源抗倒性状的不同等位基因的效应并进行准确评价，对合适的等位基因进行聚合，最终设计出符合育种目标的玉米基因型。

1.2 环境因素

1.2.1 生物胁迫 生物胁迫(主要为病虫危害)对玉米倒伏的影响多发生在玉米生育后期。茎腐病是导致玉米倒伏和倒折的重要生物胁迫，其发病率与玉米生育后期植株的倒伏率呈显著正相关[46]。玉米茎腐病主要由轮状镰刀菌、亚胶镰刀菌、串珠镰刀菌、禾谷镰刀菌引起[47]，玉米开花后其病状逐步显现，表现为茎髓腐烂，茎秆的SBS和RPS降低，抗倒伏能力下降。除导致茎秆倒伏率大幅增加外，镰刀菌感染还可引起叶片失绿、穗轴下垂、整个植株过早死亡而引起产量下降[48，49]。玉米螟蛀食茎秆也会导致茎秆质量下降，引起玉米倒伏率增加[50]。中国黄淮海大部分地区多年来实行小麦－玉米两种禾本科作物复种连作，玉米茎腐病发病率和玉米螟发生率有不断升高的趋势，值得引起重视。

1.2.2 非生物因素 玉米倒伏和非生物因素密切相关，如温度的变化、光照不足和大风等气象因子均会导致倒伏。温度上升会加快玉米茎秆的生长，其株高、穗位高、各节间长度显著增加的同时茎秆维管束数目和面积显著减少，茎秆SBS下降，抗倒能力降低，且温度越高抗倒能力降低的程度越大[51]。虽然光照不足可使夏玉米株高、穗位高降低，但同时也导致茎秆特别是基部第三节间变细，茎秆硬皮组织厚度和维管束数目、木质部和韧皮部面积显著降低，最终倒伏率增加[52，53]。寡照会导致玉米茎秆发育质量变差。风力则是玉米倒伏的直接诱因，倒伏发生的类型以及造成的产量损失与大风生成的类型密切相关，发生在抽雄期以前的倒伏以根斜和根倒类型居多，抽雄后则以茎折类型为主，茎折造成的产量损失率要远大于根倒[54]。有效积温对SBS和纤维素含量的影响最大，节间粗度则受日照时数的影响最大，RPS和横截面积分别受日均温和降水量的影响最大，可见，茎秆力学特性和化学成分受温度和降水量影响较大，形态特性则受光照影响较多[55]。水分冗余胁迫可使玉米茎秆的硬皮穿刺强度、基部第三节间横向弯曲强度、皮层厚度、维管束数等降低，这些变化导致茎秆抗倒伏能力下降[3]。因此，生产上应该根据玉米种植区的气象条件，合理安排玉米品种、播期和密度，达到玉米茎秆发育与当地气候条件相适应、最大限度减少非生物因素所致倒伏。

1.3 栽培因素

1.3.1 种植密度 目前，关于栽培措施对玉米倒伏的影响研究较多的是合理密植，因为当前玉米高产的实现主要来自密度的增加[56]。种植密度增加可以改变玉米冠层结构，基部节间长增加，同时基部节间的茎粗和DWUL、RPS、SBS显著下降，茎秆皮层和维管束内部厚壁细胞厚度及维管束数目亦随之变薄或减少；增加种植密度还会增加穗位高和穗高系数，造成玉米抗倒能力下降，增加倒伏风险[56－58]。基部第三节间是玉米抗倒能力的最重要表征部位。研究表明，密植均降低下部冠层的光照强度，降低基部第三节的DWUL和RPS，增加倒伏率；去除第10～12片叶会降低第三节间的DWUL和RPS，并增加倒伏率，这表明，第10～12叶在基部第三节间RPS的形成和抗倒中起着关键作用；去除16叶以上的全部或部分叶片不仅增加第10～12叶的光合有效辐射，而且还增加基部第三节间的DWUL和RPS，降低倒伏率；因此，在高密度条件下，光照强度是影响玉米茎倒伏的重要因素，增加第10～12叶处的光照强度可以增强茎秆强度并减少倒伏[59]。随着密度增加，根拔拉力下降，玉米抗根倒的能力也大幅度降低[60]。

1.3.2 营养元素 研究表明，肥料运筹不仅直接影响玉米产量，而且还通过影响玉米的抗倒性能进一步影响产量形成。增施钾肥可以显著提高茎秆组织的粗纤维含量，促进硬皮组织发育的同时增加维管束数目和面积，从而提高茎秆强度，减轻玉米倒伏及其对产量的影响；同时，结合灌溉施用钾肥改善玉米茎秆抗倒性能的效果更佳[61]。施氮和磷肥则不利于茎秆抗倒能力的提升，增加玉米田间倒伏率[62，63]。多数研究表明，施氮导致玉米茎秆抗倒能力降低，原因在于，木质素相关酶的活性和木质素、纤维素、半纤维素含量随氮肥用量的增加而降低[64]。过量施氮可以诱导单子叶植物特异性microRNAZmmiR528的过量表达。编码漆酶的ZmLAC3和ZmLAC5是ZmmiR528的靶点，过度表达ZmLAC3显著增加玉米茎秆的木质素含量和硬皮穿刺强度[4]。相反，过度表达ZmmiR528降低木质素含量和RPS，从而降低玉米的抗倒性能。然而，也有研究认为，可以通过增施氮肥增加节间干重和茎秆压碎强度，补偿增加密度带来的副作用，降低倒伏率[17，65]。可见，关于氮肥对玉米抗倒能力的影响需进一步加强研究。因而，完善营养元素对茎秆倒伏影响的理论和技术将给高茎秆倒伏风险地块施肥技术的应用提供重要依据。

1.3.3 其它栽培措施 苗期适度干旱胁迫同时结合拔节期复水可以有效降低玉米穗位系数，增加茎粗和基部节间的RPS及SBS，增加玉米总根条数、根干重和根冠比，茎秆抗倒能力明显增强[66]。起垄覆膜、膜侧播种、翻耕或深松、合理的中耕次数、间混作、秸秆还田均改善了玉米根系发育，增加抗倒能力，同时具有集雨保墒和增产稳产的作用[67－71]。另外，一些看似能够增强玉米抗倒能力的耕作措施如拔节期培土不仅不能提高玉米的抗倒能力，反而会增加玉米的倒伏率，应在生产上避免使用[13]。

1.3.4 植物生长调节剂 植物生长调节剂是人工合成的具有微量高效性的化合物，已成为调控玉米倒伏的重要技术保障[72]。尽管目前农药市场上用于调控玉米倒伏的植物生长调节剂商品名花样繁多，但其主要成分多为烯效唑、多效唑和乙烯利等植物生长延缓剂和生长抑制剂[73－75]。从形态特征来看，化控防倒剂有利于塑造玉米的抗倒株型，可以有效降低株高和穗位高，使茎秆变粗，节间特别是基部节间缩短，叶片夹角缩小，根系变大变粗且支撑根的数量增多，植株呈塔型[21，75－77]。从理化特性来看，喷施化控防倒剂能增加节间的DWUL，且同时显著增加木质素含量，从而增强RPS和SBS[78]。从茎秆结构性碳水化合物形成的酶学机制来看，喷施化控防倒剂后，茎秆木质素相关酶(如苯丙氨酸解氨酶、肉桂醇脱氢酶、酪氨酸解氨酶和过氧化物酶)活性的升高是茎秆木质素含量增加和抗倒能力增强的酶学基础；喷施化控防倒剂产量提高的原因可能在于其促进叶绿素含量提高，同时改善群体的透光条件和光合能力，显著提高ADP－葡萄糖焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶以及淀粉分支酶的活性，促进光合产物向籽粒中的积累，显著增加粒重和穗粒数，从而提高最终产量[64，79]。虽然研究人员对于喷施化控防倒剂在提高玉米抗倒能力方面的看法一致，但对其增产作用存在分歧:Zhao等[21]认为，外源植物生长延缓剂通过减少倒伏的发生来提高产量，但如果玉米不发生倒伏，则产量会降低。有研究[64，80]也认为，大喇叭口期喷施植物生长调节剂虽然在倒伏发生年份或地块上减小倒伏发生率，具有增产和稳产效果，但在植株不发生倒伏时会导致玉米减产。其减产的原因是喷施植物生长调节剂推迟玉米的吐丝期，可能会拉长玉米雌雄间隔期，减少穗粒数，同时还降低粒重，从而降低产量；另外，产生分歧的原因可能与喷施植物生长调节剂的时期、浓度有关。因而，对于化控防倒剂在玉米上使用的安全时期和安全剂量应该进一步明确和优化，确保化学调控剂使用的安全性。

2 玉米倒伏的预测和监测

倒伏特别是生育后期倒伏往往给玉米生产造成重大产量损失，因而选择合理的生理或形态指标及科学的评价方法、过程，对其在倒伏发生前进行倒伏风险预测或倒伏后进行有效监测便可以采取干预措施防止倒伏发生或降低倒伏的风险。

2.1 玉米抗倒指标

株高、穗位、植株重心高度、茎秆直径和基部茎秆的节间长度、压碎强度、SBS、RPS等指标可以在一定程度上反映不同基因型和栽培措施下玉米抗倒能力的差异，但也存在一定的局限性和片面性。例如，在生产中，玉米健株通常具有较高的株高和穗位，这不利于抗倒，然而健株具有更高的茎秆机械强度等抗倒特点，因此研究者开展了合理评价玉米抗倒性能相关形态和生理指标的研究。Xue等[19]认为，茎秆折断临界风速与茎秆自然倒伏率呈显著负相关，说明茎秆断裂临界风速是确定茎秆承载阻力的一种优越方法。玉米茎秆表皮纤维束的刚度沿阀杆径向和轴向呈梯度分布，这种梯度分布增加了基部节间的刚度，因此Huang等[81]认为表皮纤维束的刚度是玉米抗倒伏的关键因素。Sekhon等[82]认为，在RPS、SBS、纤维素和木质素这4个因素中，SBS是玉米茎秆倒伏率的最关键因素，其次是RPS和纤维素含量。Wang等[36]认为，不同的生育时期影响玉米倒伏的指标是动态变化的，其中吐丝期、乳熟期、生理成熟期与茎秆SBS最密切相关的性状分别为株高、穗位高系数和基部节间DWUL、重心高度系数和植株鲜重。生理成熟期之后的关键抗倒性状为重心高度系数[18]。Zhang等[7]认为，使用地上或地下的单一指标不能准确评价玉米的抗倒性，应同时从根和茎两方面的性状评估玉米的倒伏性。可见，建立合理的玉米抗倒指标体系，科学评价每个指标在抗倒体系中的作用是完善玉米倒伏预测预报的关键因素。

2.2 预测预报方法

Berry等[83]建立了倒伏预测模型表，认为第4、6或8叶的叶面积指数可以作为玉米倒伏风险的早期预测指标。Tirado等[10]则认为，不同地点、年份和基因型之间倒伏的发生率存在很大差异，营养生长期的生长速率以及植物在遭受风暴时的时间长度与倒伏率密切相关，因而可以利用株高的动态变化预测倒伏发生概率。Mi等[84]根据近59年(1951—2009)的每日天气数据和土壤数据，选择黄淮海平原上山东和河南省的5个县市作为研究地点，选择最大风速、降雨量和土壤钾含量作为应力指标，通过模糊综合评价方法得出了每个研究地点的整体应力水平，该模型的计算结果与玉米倒伏的实际调查数据之间表现出良好的一致性。玉米倒伏不仅取决于玉米的形态和理化特性，而且还和风速有密切关系。Joseph等[6]通过确定玉米、燕麦和油菜植株的固有频率、阻尼比和阻力面积开发出一个倒伏过程的通用模型，该模型可以实现玉米倒伏风速的估算。因此，倒伏预测模型和指标的确立可以在一定程度上为玉米品种推广和综合管理提供科学依据，降低玉米种植风险和损失。

Sun等[85]通过建立倒伏胁迫下玉米冠层叶绿素密度的监测模型发现，高光谱图像中茎秆的反射率显著高于叶片，原始冠层光谱反射率呈现出随着倒伏胁迫的严重程度而增加的趋势。Shu等[86]利用卫星雷达检测玉米倒伏前后株高的变化并计算其倒伏角，继而建成玉米倒伏等级分类数学模型，该模型总体准确率约为67%，可以有效地在区域尺度上绘制玉米倒伏范围，并对倒伏等级进行分类。所以，利用现代技术手段对玉米倒伏情况进行预测预报，及时准确地获取玉米倒伏等级的空间分布信息，就可以为产量损失评估、倒伏后应激管理和保险理赔提供重要保障。

3 提高玉米抗倒能力防范玉米倒伏风险的措施

3.1 抗倒品种的应用

生产上选用株高和穗位高较低、茎秆粗壮同时硬度高且韧性好、基部节间粗短充实性好、根系发达且抗拔拉力大的品种是提高玉米抗倒能力的主要且经济有效的方法。

3.2 优化栽培措施

有灌溉条件的地区，应该充分利用玉米苗期地上部生长慢、根系生长快的特点适当推迟灌水时间至拔节期，促进根系下扎，缩短基部节间长度并提高其粗度和充实度。改生产上习惯重施氮肥为氮钾肥合理配施，提高茎秆木质素、纤维素等抗倒有关化学成分含量，促进茎秆良好发育，提高抗倒性能。因而，可以根据不同地区的光、热、水等自然条件，结合使用水肥一体化技术，优化生化制剂的使用浓度和时间，选用抗倒品种，再通过合理密植构建起适宜不同玉米生态区的高质量健康群体，实现玉米高产和抗倒性能的统一。

3.3 倒伏的绿色防控

接种哈茨木霉菌株可以将茎腐病所导致的玉米植株倒伏率从71.1%降低到42.1%，因而生产上应该加强其应用，将其作为该病防治的非化学替代品，以降低化学农药防治过程中的污染水平[47]。同时，应该采取玉米－大豆轮作耕作方式降低禾本科作物连作所导致的病原微生物数量不断积累问题，与生物防治相结合降低玉米茎腐病导致的倒伏风险，实现玉米倒伏的绿色防控。

3.4 建立健全玉米倒伏的预测和监测体系

充分利用遥感技术、信息技术、生物技术等现代化技术手段加强玉米倒伏的早期预测预报研究，并建立玉米倒伏干预的应急技术体系，做到倒伏可预测、可介入，倒伏后能及时采取补救措施降低产量损失。