王 迪，冯玉龙，刘明超，曲 波,3

（1.沈阳环境科学研究院辽宁省城市生态重点实验室,沈阳 110016;2.沈阳农业大学生物科学技术学院/辽宁省全球变化与生物入侵重点实验室,沈阳 110161;3.辽宁盘锦湿地生态系统国家野外科学观测研究站，辽宁盘锦 124000）

河岸带特有的位置特征及生态资源促使河岸带承受着来自农田开垦、城镇化扩张、放牧、水利设施建设等水陆两方面的压力[1-4]。由于频繁的自然和人为干扰，动态的营养水平和水文条件导致河岸带极易被外来物种所入侵[5-8]，河岸带被认为是最容易受外来物种入侵的生态系统之一。

外来入侵植物成功入侵受益于其获取资源的利用策略，从而提高外来植物在资源贫乏生境或水土养分水平波动环境中的竞争力，如退化河岸带。研究表明，许多外来入侵植物凭借具有高于共生本地物种的最大净光合速率（Pmax）、植株高度和叶片氮浓度（Nm），从而在入侵地获得大于共生本地植物的资源竞争优势[9-10]，如楹树（Albizia chinensis）、毛野牡丹（Clidemia hirta）和金姜花（Hedychium gardnerianum）具有高于共生本地物种的Pmax和Nm[11-13]。具有较高的叶片氮浓度和最大净光合速率的入侵植物通常具有较高的光资源竞争能力，反映了入侵植物较强的养分获取能力，从而更利于限制共生本地植物的生长和繁殖[9-10]。另外，研究表明许多外来入侵植物的叶片碳浓度（Cm）往往低于共生的本地植物，表明外来入侵植物具有较低的叶片建成成本，将更多的光合产物分配到生长和繁殖中，从而促进其入侵[11,14-15]。

研究表明，外来植物入侵会影响植被群落中物种多样性和本地物种组成[8,16-17]。左倬等[8]研究表明，加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）的成功入侵削弱了入侵地植被群落的物种丰度、Simpson多样性指数、Shannon-Winner多样性指数和Peilou均匀度指数。然而，研究表明具有优势生态位的外来植物较无优势生态位的外来植物具有更大的可能性成为优势入侵植物，减少本地物种的密度和丰富度[17]，进而威胁入侵地植被群落的物种丰度和多样性[16]；外来物种的成功入侵可以改变入侵地共生本地物种组成，促进外来物种入侵后本地物种为适应新资源环境的适应性进化[18-20]。

大量研究表明，外来植物的入侵加大了对河岸带土壤养分和水分的消耗，导致共生本地种生长可利用的土壤养分和水分的减少[8,20-23]。外来入侵植物通常具有高于共生本地种的相对生长速率和总生物量，特别是优势外来入侵植物，从而增加了对土壤水分的消耗，进而限制了共存本地物种的生长[21-22]。当外来入侵植物为固氮植物时，入侵样地土壤总氮浓度高于非入侵样地和对照样地[22]，原因为固氮型入侵植物可吸收大气中N2并将其转移到土壤中，进而增加土壤中总氮含量；另外，外来入侵植物凋落物的分解进一步增加了入侵样地土壤总氮、总磷、总钾和有机质的含量[24-25]。然而，当非固氮外来植物入侵后，土壤总氮浓度显著低于非入侵样地和对照样地[8,20]，除土壤总氮外，外来植物入侵也可能增加入侵样地土壤总磷和总钾浓度[20]。

辽河干流是我国七大河流之一，由于长期的人类干扰，河岸带植被覆盖度减少80%。为了促进辽河干流河岸带植被群落的自然演替恢复，辽河干流于2012年开始被围封管理，长时间围栏封育促进了河岸带植被覆盖度的恢复，但同时增加了外来植物入侵对本地物种生长威胁的隐患，特别是三裂叶豚草的入侵。为明确河流河岸带植被自然演替情况下外来植物入侵对植被群落本地物种组成、物种多样性与土壤养分的影响，本研究连续多年对辽河干流河岸带植被群落和土壤养分的变化进行监测，以三裂叶豚草入侵与非入侵样地中三裂叶豚草和本地物种叶片功能性状为切入点，明确三裂叶豚草入侵对共生本地物种及生境的影响及机制。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

辽河是我国东北地区南部最大的河流，是中国七大河流之一。辽河起源于我国河北省平泉县七老图山脉的光头山，沿途流经内蒙古自治区、吉林省，最终在辽宁省盘锦市盘山县注入渤海。东部是辽东及吉东山地，西部为大兴安岭的南端，南部为七老图山、医巫闾山和努鲁儿虎山等组成的中、低山丘陵地带，中部是辽河平原。辽河干流地理位置处于东经121°15′21.31″~123°55′29.071″、北纬40°53′15.67″~42°57′28.142″之间，辽河干流北起于铁岭福德店，流经铁岭、沈阳、鞍山、盘锦四市，于盘锦的双台子流入渤海。辽河干流长500km，平均宽3.5km。

该区域自2012年起被围封管理，禁止一切破坏性人类活动[26]（图2），河岸带区域内由撂荒地开始发生次生演替，为河岸带植被群落恢复提供了有力保障。同时围封排除了外界人类活动的干扰，为研究河流河岸带自然演替过程中三裂叶豚草入侵对河岸带物种多样性、物种丰富度和土壤养分等变化提供了“模式区域”。

图2 河岸带围封示意图Figure 2 Schematic diagram of riparian zone enclosure

1.2 研究方法

1.2.1 植被群落调查

1.2.1.1 物种多样性调查辽河干流河岸带植被群落调查工作在每年的7~8月进行，调查时间为2012~2017年。调查方法采用样地样方法，沿辽河干流，约每10km选取一个样地，每个样地20m×20m，共计20个，每个样地内随机设置5个1m×1m的样方，共计100个样方。分别记录样方内物种名称、植株高度、盖度和株数，计算各物种平均高度。平均高度值为某一物种所有植株垂直高度的平均值[27]；盖度采用估算的方法，即物种地上部分的垂直投影面积与样方面积之比；物种株数即为样方内每个物种的植株个体数量[28]。

1.2.1.2 物种功能性状测定植物功能性状于2017年8月份进行测定，同样为20个20m×20m样地，每个样地选取5个1m×1m的样方，确保样方内三裂叶豚草与本地物种共存，与物种多样性调查中样方一致。

本研究选用叶片最大净光合速率和叶片叶绿素含量来反映叶片光合能力。首先，选取每个样方中各物种长势较好的3株植株，每株植株分别从植株中部偏上的位置选取不被遮挡的3片叶片，共计9片（若植物叶片较小，可适当增加叶片数量）。其次，利用便携式光合仪Li-6800（Li-Cor,Lincoln,NE）测定瞬时光饱和光合速率（Pmax,μmol·m-2·s-1），叶温设定为30℃，光量子通量为2000μmol·m-2·s-1，参比室CO2为380 μmol·mol-1，仪器稳定后，记录Pmax；用SPAD-502叶绿素检测仪（Konica Minolta,Tokyo,Japan）测定各植物叶片的SPAD值。测定结束后将9片叶片全部摘下，放入自封袋，保温箱保存并带回实验室，用于叶面积和比叶面积测定。

选取植物生物量来反映植物生产力。植株鲜重取样采用部分取样法，每种物种选取5株可反映样方植株长势平均水平的植株，如果样方内某种物种株数不足5株，或该物种植株较小，可全部取回或增加取样株数，并记录取样株数。分别测定叶片、茎和根的鲜重，随后放入恒温烘箱，60℃干燥48~72h烘干至恒重，并称取其干重（g）。

叶片养分含量测定指标包括叶片氮、磷、钾、碳，将采集的植物叶片放入恒温烘箱，60℃干燥48~72h烘干至恒重。干燥后的叶片经粉碎至0.15mm，用于叶片氮、磷、钾、碳的测定。叶片养分含量测定详细方法步骤参考《中华人民共和国农业行业标准-NYT2017-2011》中测定方法。

本研究测定的叶片形态指标包括比叶面积、总叶面积、最大叶面积、叶面积指数。首先利用CI-203叶面积仪测定所取叶片的总面积，然后将叶片放入恒温烘箱，60℃干燥48~72h烘干至恒重，并称取其干重，取样叶总面积与相应叶片干重的比为比叶面积。总叶面积通过比叶面积和叶总干重的乘积获得。最大叶面积利用样方中每种植物的最大叶片的面积。叶面积指数由样方内植物叶片总面积与样方面积比表示。

1.2.2 土壤养分测定土壤样品取样时间为2012和2017年7~8月，与植被调查时间一致。取样方法为环刀取样法，在每个植被调查样方内取0~20cm的根围土。土壤样品带回实验室进行风干处理[29]，风干后的土壤样品进行研磨、过筛，0.85，0.25，0.15mm分别准备100，50，50g备用。土壤养分指标的测定方法参考鲁如坤（1999）《土壤农业化学分析方法》中土壤有机质、有效氮、有效磷、有效钾、全氮、全磷、全钾[30]。

1.3 统计分析

基于IBM SPSS Statistics 21，采用单因素方差分析方法分析三裂叶豚草入侵样地与非入侵样地物种功能性状差异，采用单因素重复测量方差分析法分析三裂叶豚草入侵样地与非入侵样地物种多样性和土壤养分的年际差异，采用Pearson相关分析分别对三裂叶豚草入侵样地和非入侵样地植物功能性状与土壤养分的相关系数。利用R3.5.2中的vegan包对三裂叶豚草入侵样地和非入侵样地植物功能性状和土壤养分关系进行主成分分析。

2 结果与分析

2.1 三裂叶豚草入侵对土壤养分影响

由图3可知，围封初期（2012年），三裂叶豚草入侵样地土壤养分含量均高于非入侵样地，但仅有SAP表现出统计学显著。由图4可知，围封6年后（2017年），非入侵样地的SAN、SAP、STK含量高于入侵样地，但结果并不显著。

图3 2012年有无三裂叶豚草入侵样地土壤养分含量差异Figure 3 Differences in soil nutrients between plots with and without Ambrosia trifida in 2012

图4 2017年有无三裂叶豚草入侵样方土壤养分含量差异Figure 4 Differences in soil nutrients between plots with and without Ambrosia trifida in 2017

2.2 三裂叶豚草入侵对本地物种特征影响

本研究比较分析了三裂叶豚草入侵样地与非入侵样地中本地物种平均高度、本地物种总盖度、本地物种个体数量、豆科禾本科本地物种数量和双子叶本地物种数量等特征。由图5可知，除2012年外，三裂叶豚草入侵样地中本地物种平均高度均低于非入侵样地，且2013，2014，2015，2017年结果显著；由图6可知，2012~2017年，三裂叶豚草入侵样地的本地物种总盖度均低于非入侵样地，其中2012~2015年结果显著。其余3个本地物种特征指标均未表现出入侵与非入侵样地之间的显著差异。

图5 2012~2017年有无三裂叶豚草入侵样地本地物种平均高度差异Figure 5 Differences in plant average height of native species between plots invaded and non-invaded plots by Ambrosia trifida in the corridor of the main stream of the Liaohe River from 2012 to 2017

图6 2012~2017年有无三裂叶豚草入侵样地中本地物种总盖度的差异Figure 6 Differences in total coverage of native species between plots invaded and non-invaded plots by Ambrosia trifida on each year in the corridor of the main stream of the Liaohe River from 2012 to 2017

2.3 三裂叶豚草入侵对群落物种多样性影响

由图7可知，2012~2017年Simpson多样性指数结果显示，除2012和2014年外，其他年份中三裂叶豚草入侵样地Simpson多样性均高于非入侵样地，且2013和2017年结果显著。Alatola均匀度指数显示，除2012和2015年外，其他年份中三裂叶豚草入侵样地Alatola均匀度指数均高于非入侵样地，且2013和2017年结果显著。2012~2017年Patrick丰富度指数结果显示，三裂叶豚草入侵样地丰富度指数均高于非三裂叶豚草入侵样地，且2013，2015，2016年结果显著。

图7 同一年份有无三裂叶豚草入侵样地Alpha多样性的差异Figure 7 Differences in Alpha diversity index between plots with and without Ambrosia trifida in the corridor of the Liaohe River main stream from 2012 to 2017

2.4 三裂叶豚草与本地物种功能性状差异

通过比较三裂叶豚草与本地物种在植株生产力指标（总叶鲜重、总茎鲜重、总根鲜重、总叶干重、总茎干重和总根干重）、叶片形态指标（平均叶面积、总叶面积、叶面积指数和比叶面积）、叶片养分含量指标（全氮、全碳、全钾、全磷）和碳氮比和叶片光合作用（叶绿素含量、最大净光合速率）4个方面的差异，分析三裂叶豚草入侵优势。

研究发现，三裂叶豚草具有先天叶片较大的优势，表现为叶片形态指标中的平均叶面积显著高于本地物种、叶面积指数显著低于本地物种（图8）。其次，三裂叶豚草具有优于本地物种的光合资源获取能力，表现为显著高于本地物种的叶片氮含量、叶片叶绿素含量和叶片最大净光合速率（图9）。另外，三裂叶豚草具有较低的叶片建成成本，表现为三裂叶豚草显著显著低于本地物种的叶片碳含量和碳氮比（图10），增加其在植物生长中碳投入的几率。

图1 研究区位置图Figure 1 Location of study area

图8 2017年三裂叶豚草与本地物种叶片形态指标的差异Figure 8 Differences in leaf morphology indices between Ambrosia trifida and native species in 2017

图9 2017年三裂叶豚草与本地物种叶片光合指标的差异Figure 9 Differences in leaf physiology indices between Ambrosia trifida and native species in 2017

图10 2017年三裂叶豚草与本地物种叶片养分的差异Figure 10 Differences in leaf nutrient contents indices between Ambrosia trifida and native species in 2017

2.5 三裂叶豚草入侵对河岸带本地物种特征与土壤养分关系影响

2012年，有无三裂叶豚草入侵样地本地物种总高度均与土壤有效氮呈显著负相关，另外入侵样地中本地物种个体数量与土壤总磷含量呈显著负相关，其他指标与土壤养分无显著相关性（图11）

图11 2012年无(a)和有(b)三裂叶豚草入侵样地中本地物种特征与土壤养分冗余分析Figure 11 Canonical redundancy analysis(RDA)between native species traits and soil nutrients for plots non-invaded(a)and invaded(b)by Ambrosia trifida in 2012

2017年，三裂叶豚草入侵样地中本地物种特征与大多数土壤养分呈显著正相关，土壤有效氮、土壤全氮和土壤全磷与本地物种特征指标相关数量较多，由表1可知，其中土壤有效氮与本地物种个体数量（r=0.344,p<0.05）和本地物种平均高度（r=0.377,p<0.05）呈显著正相关，土壤全氮与本地物种总盖度（r=0.413,p<0.01）和双子叶本地物种数量（r=0.398,p<0.05）呈显著正相关，土壤全磷与本地物种总盖度（r=0.400,p<0.05）和双子叶本地物种数量（r=0.362,p<0.05）呈显著正相关。土壤有机质与本地物种总盖度（r=0.372,p<0.05）、土壤有效磷与本地物种平均高度（r=0.361,p<0.05）呈显著正相关（图12）。

表1 2012年和2017年有无三裂叶豚草入侵样地本地物种特征与土壤养分关系Table 1 Results of the Pearson’s correlation analysis between characteristics of native species and soil properties in plots with and without Ambrosia trifida in 2012 and 2017

图12 2017年无(a)和有(b)三裂叶豚草入侵样地本地物种特征与土壤养分冗余分析Figure 12 Canonical redundancy analysis(RDA)between native species traits and soil nutrients for plots non-invaded(a)and invaded(b)by Ambrosia trifida in 2017

3 讨论与结论

3.1 三裂叶豚草入侵对共生本地物种特征的影响及机制

研究结果表明，三裂叶豚草具有显著高于共生本地物种的叶片叶绿素含量和最大光合速率，国内外众多研究成果也证实了三裂叶豚草等外来入侵植物具有显著高于共生本地物种的叶片叶绿素含量和最大光合速率[12-13]，该特征可能得益于其显著高于共生本地物种的叶片氮含量和平均叶面积。LIU等[28]研究发现，所选取的11个入侵—共生本地物种对中有9个物种对表现为入侵物种具有显著高于共生本地种的最大净光合速率和氮利用率。FENG等[31]研究发现，外来入侵植物紫茎泽兰具有高于本地同系物种最大净光合速率，可能得益于其较高的相对生长速率和氮利用率[15,32]。

三裂叶豚草显著低于共生本地物种的叶片碳含量和碳氮比，降低了叶片建成成本，增加了光合产物对生长、繁殖和其他生命活动的投入几率。文献表明，外来入侵植物具有显著低于共生本地物种的叶片建成成本[11,14-15]，进而提高光合效率并缩短叶片建成所需时间[31]。在辽河干流河岸带植被群落6年的演替过程中，三裂叶豚草入侵样地共生本地植物的平均高度、植株数量和总盖度均低于未入侵样地，且部分年份显著低于未入侵样地。其原因可能为光照资源的竞争优势和较低的叶片建成成本促进了三裂叶豚草的持续入侵，从而抑制了共生本地植物的生长。GREENE等[33]研究表明，外来植物的入侵会限制共生本地植物的生长，减少共生本地植物的叶面积，从而减少共生本地植物的盖度。

3.2 三裂叶豚草入侵对群落物种多样性的影响及机制

2013~2017年，三裂叶豚草入侵样地Simpson多样性指数和Patrick丰富度指数相对高于三裂叶豚草未入侵样地，原因可能为物种多样性和丰富度较高的群落，群落的生态学幅度较宽，增加了三裂叶豚草获得适宜生态位资源的可能性。STOHLGREN等[34]研究表明，群落中共生本地物种的多样性与外来入侵物种的优势度成正相关，HOULAHAN等[35]研究结果也表明，温带湿地生态系统不同土壤养分条件和土地类型的外来物种入侵可以促进本地物种多样性的增加，与本研究结果相似。

2012~2017年，辽河干流河岸带植被群落调查发现，本地物种单优群落显著增加，特别是菊科物种的单优群落。随着高大的菊科蒿属本地物种优势度的增加，群落郁闭度也随之增加，物种间对光照资源的竞争加大。从演替时间来看，2012~2017年辽河干流河岸带植被群落中，三裂叶豚草入侵样地Simpson多样性指数和Patrick丰富度指数年际变化为上升趋势，且2017年显著高于2012年，而未受三裂叶豚草入侵样地，2017年Simpson多样性指数和Patrick丰富度指数与2012年相比，无显著差异。说明三裂叶豚草的入侵可能驱动了河岸带植被群落演替过程中物种多样性的恢复。

3.3 三裂叶豚草入侵对群落土壤养分的影响及机制

辽河干流退化群落植被的恢复增加了植被对土壤养分的需求，外来植物的入侵可能进一步增加了土壤养分的消耗。因此，本研究中2017年土壤总钾和总磷浓度表现为显著低于2012年，并且2012~2017年间，三裂叶豚草入侵样地土壤钾含量和磷含量的消耗量显著高于非入侵样地。已有研究表明，当外来入侵植物成功入侵群落时，外来入侵植物对土壤养分资源的需求高于共生本地植物[8,20]，与本研究的结果一致。其原因可能为外来入侵植物通常具有显著高于共生本地物种的光合作用能力，叶绿素的形成及植物对氮素的利用效率增加了对土壤钾含量的消耗，栅栏组织细胞的分裂对磷的需求增加，进而加大了外来入侵植物对土壤磷和钾的消耗。

三裂叶豚草凭借显著高于本地物种的叶面积、叶片氮含量、叶绿素含量和最大净光合速率，提升自身对光照资源的竞争优势。三裂叶豚草显著低于本地物种的叶片碳含量和叶片碳氮比，降低了三裂叶豚草的叶片建成成本，增加了光合产物向其他生命活动中的投入，增加了植物生长繁殖中的碳投入，提高了对碳资源的分配效率。三裂叶豚草在环境资源竞争与分配中的优势抑制本地物种平均高度、总盖度、个体数量和生产力的增长。同时，本地物种对三裂叶豚草入侵的适应性进化促进入侵样地本地物种重组，入侵样地中禾本科植物优势度增加，近缘本地物种优势度降低。三裂叶豚草入侵样地物种的平均高度、平均净光合速率、叶绿素含量以及栅栏组织细胞面积均显著高于非三裂叶豚草入侵样地。