常金河， 徐晓峰， 米 倩， 焦竹青， 胡俊敏

(1.河南省修武县农业农村局，河南焦作 454350； 2.河南科技大学，河南洛阳 471000； 3.河南省焦作市种子站，河南焦作 454000)

灌浆期是冬小麦籽粒产量形成的关键时期[1-2]。依据灌浆期籽粒干物质积累不同阶段的特点，习惯上把灌浆期划分为灌浆初期、灌浆中期、灌浆后期[3-4]，也称为渐增期、快增期、缓增期[5]。多项式模型、Logistics模型和Richards模型是描述冬小麦灌浆期籽粒干物质增长趋势的3种常用模型[3-4]。依据模型，可以估算不同阶段的灌浆持续时间、灌浆速率、平均灌浆速率、最大灌浆速率、最大灌浆速率出现时间、理论最大粒质量等关键灌浆特征参数[3-5]。灌浆特性与籽粒干物质、粗蛋白的形成和积累有密切的关系[6-7]。灌浆特性有较高的遗传力，主要由数量性状决定[8-9]。施肥量[10-12]、灌水量及灌水时间[13-14]、干旱和干热风[15-19]等环境条件对灌浆特性也有较大的影响。因此明确灌浆特性与籽粒质量、品质间的关系，是实现优质品种向优质产品转化的关键，有助于优质品种的区划布局和推广。

关于冬小麦品种的灌浆特性与粒质量、品质形成间的关系，不同的报道间并不一致。朱灿灿等在总结1949年以来河南省冬小麦品种演替时发现，千粒质量与快增期灌浆速率、灌浆持续时间呈显著正相关[20]。Xie等研究报道灌浆速率与粒质量关系密切[21]。郭艳艳等在观察胚乳细胞增殖动态过程中发现粒质量与最大灌浆速率、灌浆中后期速率关系密切[22]。宫宇等在研究氮肥追施时间时也发现，最大灌浆速率、后期灌浆速率与千粒质量的相关性强[11]。姜丽娜等在评价新乡市主栽品种灌浆特性时发现，千粒质量与最大灌浆速率呈显著正相关，与平均灌浆速率、有效灌浆持续时间也有较显著的正相关[23]。石怡彤等对河北省辛集市“粮丰工程”主推的8个强筋麦品种的观察时却发现，粒质量虽与最大灌浆速率相关性强，但与灌浆持续时间、灌浆中期到来的迟早相关性弱[24]。刘见等在研究喷灌对小麦籽粒灌浆特性时发现，千粒质量与灌浆持续时间、最大灌浆速率出现的迟早有较高的正相关[25]。同时，翟云龙等在研究耕作方式对小麦灌浆特性影响时却发现，千粒质量与灌浆持续时间相关，灌浆中后期的灌浆速率对千粒质量影响小[26]。刘志良等研究认为，灌浆速率低并不影响千粒质量，灌浆持续时间对千粒质量更重要[13]。姚钊等在研究滴灌和施氮量对小麦灌浆特性影响时认为最大灌浆速率、中后期灌浆速率、平均灌浆速率、最大灌浆速率出现早晚与千粒质量呈极显著负相关；反而是渐增期灌浆速率、中后期持续时间与千粒质量呈极显著正相关[10]。灌浆特性与粗蛋白含量的关系报道的较少。杜军志较早研究了粗蛋白积累与小麦灌浆特性的关系，认为粗蛋白含量与灌浆速率呈负相关，与灌浆持续时间呈正相关[7]。韩巧霞等在研究土壤质地对粗蛋白含量的影响时发现，粗蛋白含量与淀粉含量呈负相关[27]。Chen等研究发现，花后遮掩将影响籽粒粗蛋白含量[28]。由于小麦灌浆特性相关指标较多，而研究方法相对比较单一，与千粒质量、粗蛋白含量的关系又复杂，导致灌浆特性与粒质量、粗蛋白含间关系仍不清楚，因此很有必要开展进一步的研究。

豫北地区是我国黄淮海冬小麦主产区的核心区域。为此，本研究通过大田试验，研究4个当地主推冬小麦品种的灌浆特性，并对千粒质量、产量、粗蛋白含量、淀粉含量等指标与灌浆特性间的关系开展深入的研究，以期为冬小麦品种的科学区划布局和推广提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于河南省焦作市修武县聚龙粮食专业合作社(113°25′32″E，35°10′16″N)，该地多年均温14.5 ℃，无霜期216 d，多年平均降水量560 mm。试验用地的土壤属潮土，pH值8.1，有机质含量22.7 g/kg，全氮含量1.22 g/kg，速效磷含量 29.3 mg/kg，速效钾含量198 mg/kg。实行小麦与玉米轮作，前茬为玉米。

1.2 参试品种

参试品种为当地拟推广的4个品种，包括兼用麦淮麦43、伟隆169和强筋麦西农38、西农511。

1.3 试验设计

试验采用随机区组设计，重复3次。小区面积为810 m2。玉米秸秆全量还田。2020年10月22日播种，播种量为150 kg/hm2。种子采用苯醚·咯·噻虫为包衣剂，总有效成分含量为22%，其中：噻虫嗪20%，咯菌腈1%，苯醚甲环唑1%。播种前深翻，旋耕整地。基肥与追肥的质量比为3 ∶2。基肥施用复合肥(N含量20%、P2O5含量20%、K2O 含量5%)825 kg/hm2，深翻前撒施。追肥时间依据当地多数种植户追肥时间，于2020年12月6日结合浇水撒施尿素225 kg/hm2。2020年3月20日、5月5日，分别灌水1次。各次灌水量为225 m3/hm2。

1.4 调查项目与计算方法

1.4.1 灌浆动态调查 在开花时，选择开花期一致、长势一致的穗，进行标记。自4月25日开始，每隔7 d，每个小区随机取标记的20穗，带回实验室，分为茎叶、穗轴和颖壳、籽粒3个部分，分别测定其干物质量。一直调查到腊熟期。依据盛花期和收获期的茎叶、穗轴和颖壳干物质量差值评价花前花后干物质积累与转移效率，具体方法参照文献[29]。

1.4.2 产量及产量构成三要素调查 在灌浆中期，采用1 m双行调查法统计穗数；取生长均匀的小麦行，取连续的20穗，去掉无效穗，统计穗粒数。收获期每个小区取1 m2小麦，收获后测产，并统计千粒质量。

1.4.3 粗蛋白与淀粉含量调查 用红外光谱品质分析仪测定收获期小麦籽粒的粗蛋白、淀粉含量。

1.5 数据处理与分析方法

数据采集后，采用R软件(4.0.2版)及其辅助包[30]进行数据分布正态性和方差齐次性检验，对符合正态性和方差齐次性要求的数据进行方差分析，并对各组数据采用Fisher最小显著差检验法进行组间均值比较；对不符合正态性和方差齐次性要求的数据，采用非参数检验法进行分析。差异显著性水平设为0.05。

灌浆过程籽粒生物量数据用Logistic方程拟合，y=A/(1+Bekt) 。式中：y为观测时的千粒质量；A为理论最大千粒质量；k为平均灌浆速率；t为开花至观测时的天数；B为参数。3个灌浆阶段启动时间、3个灌浆阶段持续时间、3个灌浆阶段灌浆速率、最大灌浆速率等参数的估算方法参考文献[3]。

以花前花后干物质积累与转移相关指标、灌浆特性相关指标、产量、千粒质量、淀粉和粗蛋白含量等指标为列，以各观测值为行，构建数据框，分别计算各参数两两间的Spearman相关系数，对相关系数的显著性进行t检验。保留相关系数大于0.8，t测验的P值小于0.01的参数对。在此基础上利用R软件和igraph辅助包对所保留的参数对建立网络图，并采用随机漫步算法分析各参数构成的网络图的模块特征，处在同一模块中的参数间往往具有更强的关联性；处于不同模块中，又无连线的参数间被认为无关联性。

为了考察产量构成三要素各自对产量变异的贡献，利用R软件和vegen辅助包中的varpart()函数进行方差分解，提取产量三要素和随机变异对产量变异的贡献比值。

2 结果与分析

2.1 冬小麦灌浆期单茎干物质积累量的变化

由图1可知，参试的2个兼用麦品种在茎叶干物质的积累转移特性方面比较相似，2个强筋麦品种的茎叶干物质积累转移特性差异比较大。淮麦43在花后14 d茎叶干物质积累量达到最大值，伟隆169在花后7 d茎叶干物质积累量达到最大值，与开花时比，二者的茎叶在花后干物质积累量仍分别增加了24.97%和24.05%。西农38在开花后7 d茎叶生物量达到最大值，而西农511则直到花后28 d时茎叶干物质积累量仍在小幅增加。西农511花后茎叶中干物质增加量达到了58.78%，而西农38则仅增加12.66%。以茎叶中干物质积累量最大时为基准，茎叶干物质的输出比例，淮麦43为41.09%，伟隆169为40.60%，西农38为46.45%，西农511为47.42%，强筋麦品种的茎叶干物质输出较兼用麦高。到收获时，淮麦43在籽粒、颖壳和穗轴、茎叶中干物质分配的比例分别为50.42%、13.42%、36.16%，伟隆169的分别为50.70%、13.45%、35.85%，西农38的分别为53.57%、15.10%、31.33%，西农511的分别为49.39%、13.60%、37.01%。上述结果表明，强筋麦较兼用麦对茎叶存储干物质的依赖性更高。

2.2 各参试品种的灌浆动态与灌浆参数

由图2可知，4个品种的千粒质量增长过程均能用Logistic方程进行拟合。由表1可知，兼用麦和强筋麦这2种筋型的小麦品种在最大粒质量、最大灌浆速率、灌浆各阶段的平均灌浆速率方面无趋势性差异。但在灌浆中期的持续时间上，不同筋型小麦品种间差异较明显。2个兼用麦品种的灌浆中期持续时间接近，平均为13.52 d；2个强筋麦品种的灌浆中期持续时间平均为15.45 d。强筋麦的灌浆中期持续时间较兼用麦平均长1.93 d。

2.3 灌浆期关键指标与籽粒产量、氮肥偏生产力、粗蛋白含量等之间的关系网络拓扑分析

分析灌浆期各关键指标与籽粒产量、粗蛋白含量、氮肥偏生产力等指标间的相关关系，再依据各指标间的相关性，构建指标间的网络关系，进行模块分析。发现这些关键指标在网络图中可以分为5个模块(图3)。模块Ⅰ主要与灌浆速率有关，包括灌浆前期灌浆速率、灌浆中期灌浆速率、灌浆后期灌浆速率、平均灌浆速率、灌浆中期持续时间、籽粒产量和氮肥偏生产力等指标。氮肥偏生产力、籽粒产量与3个阶段平均灌浆速率等呈正相关，而与灌浆中期持续时间呈负相关。模块Ⅱ主要与干物质积累有关，其中花后干物质积累与灌浆初期持续时间、灌浆中期启动时间、灌浆后期启动时间呈正相关，灌浆后期持续时间与灌浆初期持续时间、灌浆中期启动时间、灌浆后期启动时间呈负相关。模块Ⅲ主要包括粗蛋白、淀粉含量，与品质有关。模块Ⅲ通过灌浆后期的灌浆速率与模块Ⅰ联系。模块Ⅳ主要与花前花后干物质积累和转移有关，其中花后干物质积累对籽粒的贡献率与其他指标都呈负相关。这一结果表明，颖壳和穗轴干物质的积累可能主要来自于花前干物质的转移，花后干物质积累对颖壳和穗轴的贡献相对较小。模块Ⅴ主要与产量形成有关，包括理论最大千粒质量、花前茎叶生物量、每穗籽粒干物质量、最大灌浆速率、千粒质量等，各参数间均呈正相关。模块Ⅳ通过花前茎叶干物质输出量这一指标与模块Ⅴ联系，主要与花前茎叶生物量、千粒质量、理论最大粒质量有关。

表1 各冬小麦品种灌浆特征参数(Logistic)

2.4 籽粒产量与产量构成要素的关系

通过对穗数、穗粒数、千粒质量与籽粒产量作方差分解分析，发现穗数对籽粒产量变异的贡献率达52%，穗粒数、千粒质量对籽粒产量变异的贡献率很小(图4)。

3 讨论

3.1 花前干物质积累、灌浆特性与千粒质量的关系

千粒质量曾是限制冬小麦产量的主要因素[20]，因此在以往的报道中，千粒质量与灌浆特性的关系受到普遍的重视。大多报道都认为千粒质量与最大灌浆速率有很强的相关性，同时与平均灌浆速率、灌浆持续时间、快增期灌浆速率等诸多灌浆特性也有较好的相关性[20，23-25]。本研究也证实了千粒质量与最大灌浆速率间存在较强的相关性，但在参数间拓扑分析时并未发现它与其他灌浆参数间的关联性。这种现象可能与拓扑分析是在相关分析的基础上开展的有关。在分析各指标间关系时，本研究首先采用相关系数和P值的阈值对相关关系进行筛选，在此基础上通过距离计算评价各指标间的关系。这种相对较严格的检验可能去掉了参数间较弱的关联性，这一结果与石怡彤等的观察结果[24-26]一致。本试验的结果也表明，花前干物质的转移和花后干物质的积累量与千粒质量有更高的相关性。

在本研究中，千粒质量与产量间并无显著的相关关系，这一结果可能与限制冬小麦产量因子的演变有关。朱灿灿等在总结河南省自1949年以来各年代小麦产量时发现，4 000 kg/hm2已经是较高的产量[20]。姜丽娜等考察河南省6个主栽品种时，最高产量已经超过8 000 kg/hm2[23]。这一过程中穗数的增加具有很重要的作用[23，31]。本研究结果表明，穗数是决定产量的主要因素。尽管如此，千粒质量在产量形成中的重要性仍不应被忽视。

3.2 花前干物质积累、灌浆特性与产量、品质的关系

我们发现产量与3个灌浆期的灌浆速率、平均灌浆速率密切相关，与第2阶段的灌浆持续时间呈负相关。在我们已查阅的文献中，大多文献都是关于灌浆参数与籽粒质量或千粒质量的讨论，很少讨论灌浆参数与产量间的关系。为什么产量与平均灌浆速率、3个灌浆阶段的灌浆速率相关，而与最大灌浆速率关系不强？我们猜测，由于花后干物质积累对籽粒贡献大，而花后干物质积累与光合效率有关，可能光合效率与灌浆速率有密切的关系。

在籽粒形成过程中，粗蛋白和淀粉的积累过程有不同的特点。粗蛋白含量常在花后15 d达到最大，此后因淀粉积累速率提高而被稀释[6]。因此，粗蛋白含量与淀粉含量常呈负相关[7]。在本研究中也观察到类似的现象。同时我们也注意到淀粉含量与第3阶段的灌浆速率呈正相关。这一现象与张惠叶等的报道[6]是一致的。这种情况说明小麦后期衰老进程与淀粉积累密切相关，从而给粗蛋白带来稀释效应。

灌浆第2阶段持续时间与粗蛋白含量呈显著的正相关。灌浆第2阶段是灌浆速率较快的阶段，也是粗蛋白快速积累的阶段[6]。可能第2阶段灌浆持续时间延长，有利于营养器官氮向籽粒转移。

3.3 协调产量、品质关系的潜在途径

在单个籽粒中，粗蛋白与淀粉含量间的负相关关系已经被反复证明[7，27]。随着产量对千粒质量依赖性的下降，千粒质量与产量表现出脱钩的现象[13，23]，为协调产量、品质提供了新的机会。灌浆后期的灌浆速率对淀粉含量有直接的影响[16]，而灌浆中期持续时间与粗蛋白含量表现为较强的正相关关系，因此，有可能通过选择灌浆持续时间长的品种[7]，采取有利于灌浆中期持续时间延长的栽培技术和田间管理措施[10-11，32]，通过协调个体与群体的关系，实现产量与品质间的协同改善。

4 结论

强筋麦较兼用麦茎叶存储干物质积累量达到最大值时早，输出比例大，灌浆中期持续时间更长。其他灌浆参数在不同筋型小麦间差异小，同类型筋型间变异大。在本研究中，千粒质量主要与花前干物质积累量、最大灌浆速率、理论最大千粒质量、花前干物质输出量相关，与3个灌浆阶段的灌浆速率、3个灌浆阶段的持续时间关联性不强。籽粒产量与3个灌浆阶段的灌浆速率密切相关，与灌浆中期持续时间呈负相关。籽粒淀粉含量与灌浆后期灌浆速率呈正相关，粗蛋白与淀粉含量呈负相关。产量对千粒质量依赖性低。筛选灌浆中期持续时间长，花前干物质积累量大，花前干物质输出量大的品种和栽培技术，对同步提高产量和粗蛋白含量可能是有利的。