张璐瑶， 孙道金， 余 琪， 蒋 名， 张梦雪， 张佳丽， 房伟民， 管志勇， 陈发棣， 宋爱萍

(南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室/农业农村部景观设计重点实验室/华东地区花卉生物学国家林业和草原局重点实验室/南京农业大学园艺学院，江苏南京 210095)

菊花(ChrysanthemummorifoliumRamat.)是我国的传统名花，具有较高的观赏价值和经济价值，经过长期人工繁育选择已经拥有了数千个品种[1-3]。菊花花色多样、花型丰富、瓶插寿命长，一直在园艺花卉市场中备受人们喜爱[4]。近年来，各种主题菊展也逐步成为城市形象的新名片，成了人们秋日赏菊的目的地[5]。菊花在满足消费水平较高居民对美好精神生活追求的同时也在乡村振兴战略中起着重要作用，由政府部门引导，建立偏远地区与高校、企业之间的联系，通过专家指导与科技扶贫，借“菊花经济”来优化农业产业结构[6]。由此可见，菊花栽培不仅要根据农业生产标准要求，还需要根据观赏游览的需要，制定相应的栽培配套技术方案。根据不同栽培类型，可将菊花分为造型菊、地被菊、盆栽菊、切花菊，而切花菊又可根据单花直径和着花数量分为切花大菊和多头切花小菊2种类型[7]。目前，切花菊形态多样，而在切花小菊的生产过程中，通常选用100株/m2的定植密度(10 cm×10 cm 的尼龙支撑网)进行栽培[8-9]，统一的定植密度不一定适合所有品种切花小菊的生长空间需求，易造成种植资源的浪费，增加人工工作量。因此，确定合理的定植密度对切花小菊的经济效益最大化具有重要意义。

近年来，前人对于玉米、小麦、棉花等经济作物在不同定植密度下各性状的变异规律已经有了比较深入且全面的研究[10-12]。于德彬等通过探究分枝型大豆品种在高肥条件下最佳种植密度试验发现，该品种株高随种植密度的增大而逐渐增加，但茎粗、分枝数会随定植密度的增大而减小[13]；谢亚萍等在对胡麻进行相同的施钾量时发现，中、高密度下胡麻的株高、有效分枝数和有效蒴果数均降低[14]；王乐政等在不同定植密度下2种夏播红小豆的抗倒伏能力变化规律试验中发现，株高随着定植密度的增加而增高，但茎粗、分枝数则会变小[15]。赛丹等发现，当切花大菊神马和优香插穗长度为 6 cm、顶端具有3张平展叶片、扦插密度为 2 500株/m2时，其育苗成活率高[16]。徐扬等发现，密植会显著减少杭白菊二级分枝数和单株产量，但会显著提高群体产量[17]。定植密度对切花小菊生长发育影响的相关试验开展较少。张冬梅以5种切花小菊为试验材料，探究定植密度对切花菊品质的影响，品种数量小，在农业生产上的可应用范围较窄[18]。本试验通过探究不同定植密度对不同切花小菊分枝性状及观赏品质的影响，分析定植密度与各园艺性状的关系，最终为确定不同切花小菊的最佳定植密度提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2020年7—11月在江苏省南京市江宁区的南京农业大学湖熟花卉基地连栋薄膜温室(118°94′E，31°81′N)中进行，该地区属于北亚热带季风性湿润气候，雨水充沛，2020年6月上旬至7月下旬为梅雨季。试验地畦面上不覆地膜，铺3根滴灌带。

1.2 材料与试验设计

基于笔者所在课题组前期对切花小菊种质资源分枝性状的调查分析，本研究选取16个在分枝性状与花型类型具有代表性的切花小菊品种进行试验，以期探明不同定植密度对不同切花小菊品种分枝性状及观赏品质的影响。其中，小花型(Satini)系列6个，分别为迷你紫(MZ)、迷你黄(MH)、南农彩点点(CD)、南农香橙点(XC)、南农极点(JD)、南农红点点(HD)；单瓣型(Daisy)系列有4个，分别为南农冰洁(BJ)、南农红云(HY)、南农冰清(BQ)、南农冰雪(BX)；托桂型(Anemone)系列有1个，为南农丽雪(LX)；蜂窝型(Pompon)系列有1个，为南农翠玉珠(YZ)；莲座、芍药型(Decorative)系列有3个，分别为南农岱雪(DX)、南农嵩芒(SM)、南农乌金(WJ)；风车型(Spider)系列有1个，为南农粉风车(FC)。参照张冬梅的定植密度处理[18]，设置如下处理：处理1，178株/m2(7.5 cm×7.5 cm)；处理2，100株/m2(10.0 cm×10.0 cm)；处理3，64株/m2(12.5 cm×12.5 cm)3种定植密度。常规水肥管理。

1.3 田间性状调查

将被测量的园艺性状分为分枝性状和观赏品质2个部分，其中分枝相关性状包含株高、分枝起始高度、茎粗、茎秆强度、叶节数、总侧芽数、侧蕾数、上部分枝数、一级分枝长、一级分枝角度、一级分枝粗、二级分枝数；观赏品质相关性状包含冠幅、单花直径、着花数、管状花数、舌状花数、单花鲜质量、单花干质量、叶夹角、叶面积。参照张冬梅等的性状测量方法[18-20]，田间性状具体测量方式如下。

(1)株高：为植株地上部分的高度，用精度为0.1 cm的直尺测量；(2)分枝起始高度：为植株地上部分基部到带有花蕾且有明显长度的第一初生枝基部的长度，用精度为0.1 cm的直尺测量；(3)茎粗：为植株地上部分主干1/3处的直径，用精度为0.01 mm的数显游标卡尺测量；(4)茎秆强度：为植株地上部分主干1/3处直径的强度，用植物茎秆强度测定仪(YYD-1)测定；(5)叶节数：为植株地上部分主干上叶节的数量，目测计数；(6)总侧芽数：为植株地上部分主干上所有着生芽或已萌发成枝的节点数，目测计数；(7)侧蕾数：为记录的所有一级分枝上以花芽形式分化出的花蕾总数，目测计数；(8)上部分枝数：为植株顶部第2枝开始向下直至地上部分主干1/3处的一级分枝数，目测计数；(9)一级分枝长：为记录的所有一级分枝的长度，用精度为0.1 cm的直尺测量；(10)一级分枝角度：为主蕾周围最近的3个一级分枝与茎秆的锐角角度，用量角器进行测量；(11)一级分枝粗：为主蕾周围最近的3个一级分枝1/2处的直径，用精度为 0.01 mm 的数显游标卡尺测量；(12)二级分枝数：为记录的所有一级分枝上的所有萌发并具有明显长度的二级分枝数，目测计数；(13)冠幅：为顶面开展的最大直径，交叉重复测量取均值，用精度为 0.1 cm 的直尺测量；(14)单花直径：随机取3个一级分枝，测中间位花直径，交叉重复测量取均值，用精度为0.01 mm的数显游标卡尺测量；(15)着花数：为植株所有分枝上的花序(蕾)数，目测计数；(16)花瓣数：随机取3个一级分枝并取其中间位花，目测计数管状花瓣数和舌状花数；(17)单花鲜质量：随机取3个一级分枝取中间位花，用精度为0.1 g的电子秤测量；(18)单花干质量：随机取3个一级分枝取中间位花，用精度为0.1 g的电子秤测量；(19)叶夹角：为植株地上部分主干1/2处3个叶片与茎秆之间的锐角角度，用量角器测量；(20)叶面积：为植株地上部分主干1/2处叶片的叶面积，用根系扫描仪(STD4800)测量。随机选取每个处理定植的6个单株进行测量。

1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2019对16个切花小菊品种21个性状的原始数据进行统计与简单分析，采用IBM SPSS Statistics 25.0对3种定植密度下16个切花小菊品种的21个性状数据进行差异显著性分析(非参数检验、方差分析)与相关结果作图。

2 结果与分析

2.1 不同定植密度对切花小菊分枝性状的影响

为了探究不同定植密度对切花小菊分枝性状的影响，本研究对16个切花小菊品种在3种定植密度下的12个分枝性状数据进行比较与显著性分析(图1)。由图1可知，随着定植密度的降低，株高、茎秆强度、叶节数、总侧芽数的最大值与中位数反而增大，其中不同处理之间的株高均存在显著性差异，而茎秆强度、叶节数、总侧芽数在处理1、处理2之间不存在显著性差异。分枝起始高度、一级分枝粗的最大值在处理2时最小，分枝起始高度在不同处理间不存在显著性差异，一级分枝粗则在不同处理间存在显著性差异。茎粗、侧蕾数、上部分枝数、二级分枝数的最大值处理3时最大，处理2时最小，其中茎粗、侧蕾数、二级分枝数处理1与处理2之间均不存在显著性差异，上部侧枝数则在3个处理间均不存在显著性差异。一级分枝长在3个处理间均存在显著性差异，一级分枝角度则在3个处理间均差异不显著。结果表明，定植密度对株高、茎秆强度、叶节数、总侧芽数、一级分枝长、一级分枝粗的影响较大；高密度种植对茎粗、茎秆强度、叶节数、总侧芽数、侧蕾数、二级分枝数的影响较小，研究结果为筛选出适合高密度种植的切花小菊品种提供了可能性。

2.2 不同定植密度对不同切花小菊品种分枝性状的影响

通过方差分析得到不同定植密度对不同切花小菊品种分枝性状的影响，结果见表1。

2.2.1 不同定植密度对不同切花小菊品种株高、分枝起始高度的影响 由表1可得，迷你紫、南农彩点点、南农香橙点、南农粉风车、南农丽雪、南农冰雪、南农岱雪、南农嵩芒、南农乌金的株高随着定植密度的降低而增高，其中迷你紫的株高在3种定植密度下呈极显著差异；迷你黄、南农彩点点、南农红云、南农冰雪、南农岱雪的株高在处理1与处理2之间差异不显著，但都与处理3存在极显著差异。迷你黄、南农极点、南农翠玉珠、南农岱雪的分枝起始高度随着定植密度的降低而降低，其中迷你黄的处理1与处理2、处理3之间存在极显著差异；南农红点点的分枝起始高度随定植密度的降低而增高，3种处理之间均存在显著差异。

2.2.2 不同定植密度对不同切花小菊品种茎粗、茎秆强度的影响 由表1可得，迷你紫、南农彩点点、南农翠玉珠、南农粉风车、南农冰清、南农冰雪、南农岱雪的茎粗随着定植密度的降低而增粗，其中迷你紫、南农翠玉珠、南农岱雪的茎粗在3种定植密度下均存在显著差异，南农粉风车在处理1与处理2之间不存在显著差异，但都与处理3存在极显著差异。除南农红云、南农翠玉珠、南农冰清、南农嵩芒之外的12个切花小菊品种的茎秆强度都随着定植密度的降低而增强，但只有南农极点在3种处理间存在极显著差异，南农香橙点在处理1与处理2之间不存在显著差异，但都与处理3存在极显著差异。

2.2.3 不同定植密度对不同切花小菊品种叶节数、总侧芽数、侧蕾数的影响 由表1可得，迷你紫、迷你黄、南农彩点点、南农极点、南农红点点、南农冰雪、南农岱雪、南农嵩芒、南农乌金的叶节数随着定植密度的降低而增加，其中迷你黄、南农红点点、南农翠玉珠、南农岱雪在处理1与处理2之间不存在显著差异，但基本与处理3存在极显著差异。迷你黄、南农彩点点、南农极点、南农冰洁、南农冰雪、南农岱雪、南农嵩芒、南农乌金的总侧芽数随着定植密度的降低而增加，其中南农岱雪的总侧芽数在3种处理下存在极显著差异，迷你黄、南农翠玉珠、南农冰雪在处理1与处理2之间不存在显著差异，但都与处理3存在极显著差异。由表2可知，迷你紫、南农彩点点、南农红点点、南农红云、南农翠玉珠、南农粉风车、南农冰清、南农冰雪、南农岱雪、南农嵩芒、南农乌金的侧蕾数都随着定植密度的降低而增加，其中迷你紫、南农粉风车在处理1与处理2之间差异不显著，但都与处理3存在极显著差异；南农红云、南农岱雪在3个处理间存在显著差异。

2.2.4 不同定植密度对不同切花小菊品种分枝性状的影响 由表2可以看出，南农彩点点、南农红云、南农丽雪、南农嵩芒、南农乌金的上部分枝数随着定植密度的降低而增加，其中南农岱雪在处理1与处理2之间差异不显著，但都与处理3存在极显著差异。迷你紫、南农彩点点、南农冰洁、南农红云、南农翠玉珠、南农冰清、南农冰雪、南农岱雪、南农乌金的一级分枝长随着定植密度的降低而增加，其中迷你紫、南农红点点、南农粉风车、南农岱雪在处理1与处理2之间差异不显著，但都与处理3存在极显著差异。迷你黄、南农红点点的一级分枝角度在处理1与处理2、处理3之间存在显著差异，南农红云的处理1与处理2差异不显著，但与处理3差异显著；南农翠玉珠、南农丽雪和南农嵩芝的处理1与处理2差异显著，但与处理3差异不显著。迷你紫、南农极点、南农红点点、南农红云、南农翠玉珠、南农冰雪、南农岱雪、南农乌金的一级分枝粗随着定植密度的降低而增粗，其中迷你紫、南农岱雪、南农粉风车的一级分枝粗在处理1与处理2之间不存在显著差异，但都与处理3存在极显著差异。迷你紫、南农彩点点、南农红点点、南农红云、南农翠玉珠、南农粉风车、南农冰清、南农冰雪、南农岱雪的二级分枝数随着定植密度的降低而增加，其中迷你紫、南农粉风车在处理1与处理2之间不存在显著差异，但都与处理3存在极显著差异；南农岱雪在3个处理间均存在显著差异。

2.3 不同定植密度对切花小菊观赏品质的影响

为了探究不同定植密度对切花小菊观赏品质的影响，本研究对16个切花小菊品种在3种定植密度下的8个观赏品质相关性状数据进行比较与显著性分析(图2)。由图2可知，冠幅、舌状花数、单花鲜质量、单花干质量、叶夹角的最大值随着定植密度的降低而增大，其中不同处理之间的冠幅均存在显著性差异，处理2与处理3之间的叶夹角不存在显著性差异，而不同处理之间的舌状花数、单花鲜质量、单花干质量均不存在显著性差异。单花直径、着花数与叶面积的最大值则在处理3时最大，在处理2时最小，其中着花数在3种处理下均存在显著性差异，叶面积在处理1与处理2之间不存在显著性差异，单花直径在3种处理下均不存在显著性差异。管状花数的最大值与中位数在处理2时最大，在处理1时最小，3种处理间都不存在显著性差异。

表1 不同定植密度对不同切花小菊品种分枝相关性状(一)的影响

表2 不同定植密度对不同切花小菊品种分枝相关性状(二)的影响

2.4 不同定植密度对不同切花小菊品种观赏品质的影响

通过方差分析得到的不同定植密度对不同切花小菊品种观赏品质的影响结果见表3。由表3可得，除南农香橙点、南农极点、南农冰洁、南农翠玉珠、南农丽雪、南农冰雪之外的切花小菊的冠幅都随定植密度的降低而增大，其中迷你紫、南农红云在处理1与处理2之间不存在显著差异，但都与处理3存在极显著差异；南农彩点点、南农红点点在3个处理间存在显著差异。除迷你黄、南农香橙点、南农冰洁、南农丽雪、南农冰雪之外的切花小菊品种的着花数随着定植密度的降低而变多，迷你紫、迷你黄处理1与处理2之间不存在显著差异，但都与处理3存在极显著差异，南农彩点点、南农极点在处理1与处理2、处理2与处理3之间不存在显著差异；南农红云、南农翠玉珠、南农粉风车在3个处理间存在显著差异。迷你黄、南农冰洁、南农红云、南农粉风车、南农嵩芒的叶夹角随着定植密度的降低而增大，南农红点点、南农冰清、南农冰雪在处理1与处理2、处理3之间存在显著差异。南农红点点、南农冰洁、南农冰清、南农嵩芒、南农冰雪的叶面积随着定植密度的降低而增大，其中南农冰洁、南农冰清在3种处理下存在显著差异。

3 讨论与结论

相关农业生产经验与市场喜好度调查研究表明，分枝性状和观赏品质是评价切花小菊经济价值与观赏价值的重要标准。分枝数量、侧蕾数、分枝长度等分枝性状会影响植株的形态建成，进而影响切花小菊的观赏性；冠幅、着花数、单花直径则直观对其观赏品质起决定作用[21-23]。巨大的市场需求量和品牌发展潜力就要求育种工作人员筛选培育出优质、满足人们喜好的切花小菊新品种，但也要兼顾探究原有品种的最佳种植栽培模式，力争将不同品种切花小菊种质资源的利益最大化。对切花小菊而言，在生产上普遍采用统一定植密度管理栽培，这并不能完全适用于所有切花小菊品种，易造成资源的浪费。Sun等通过对低密度种植和高密度种植2种环境下同一切花菊组合的杂交后代群体进行QTL分析来揭示分枝遗传基础，在低密度种植环境下发现12个QTL，在高密度种植环境下发现8个QTL，表明种植密度对切花菊的生长发育有重大影响[24]。因此，研究不同切花菊品种的最佳种植密度是非常有必要的。

本试验通过研究不同定植密度对不同切花小菊品种分枝性状与观赏品质的影响，结果表明，切花小菊的分枝性状易受到定植密度的影响，而不同定植密度对观赏品质则基本无明显影响。在3种不同的定植密度下，株高、茎粗、一级分枝长、着花数、二级分枝数、冠幅存在显著性差异，而一级分枝角度、单花直径、单花鲜质量、单花干质量、管状花数、舌状花数则不存在显著性差异。说明环境因素更容易改变切花小菊分枝相关性状，而品种的观赏性状则比较稳定。方差分析结果表明，随着定植密度的减小，各分枝性状略有增大，但大多差异不显著；而观赏品质中除冠幅、着花数、叶夹角、叶面积的变化较大外，其余性状则无较明显变化。综合不同切花小菊品种分枝性状在处理1与处理2之间差异总体不明显的情况，可对南农彩点点、南农香橙点、南农极点、迷你黄、南农冰洁、南农冰清、南农丽雪、南农冰雪、南农乌金尝试高密度种植，以增加产量，进而增加切花菊的生产效益，提高经济价值；3种定植密度条件下，南农红点点、南农红云、南农岱雪、南农嵩芒的各分枝性状差异较大，可在保证其观赏性的同时对其进行低密度种植，在菊花园等观赏用途中减少植株用量，省时省力，节约劳动成本。迷你紫、南农粉风车的大多性状在处理1与处理2时不存在显著性差异，却都与处理3差异明显，表明密植对其性状发育的影响较小而生长空间较大时又有利于其分枝发育，这在以后的试验中还需进一步探讨。

值得注意的是，南农彩点点大多分枝性状在3种定植密度下均无较大变化，表明南农彩点点的分枝性状较稳定，不易受环境影响，可作为研究分枝性状的目标植株，也可作为性状稳定的优良亲本。南农香橙点的株高随着定植密度的降低而增大，分枝起始高度反而降低，而茎粗、叶节数、总侧芽数、侧蕾数、上部分枝数、一级分枝长、二级分枝数都是常规种植下最小，可能是由于南农香橙点的株高较矮，所以种植密度较低时会促使植株降低其分枝起始高度，增加其分枝数量，这与更大的生长空间有利于植株分枝发育并不相悖；而当定植密度变大时，其他分枝性状增大，这也为南农香橙点的密植提供了可能性。南农极点和南农翠玉珠的分枝起始高度也随定植密度的降低而降低，这与南农香橙点情况相似，可能都是由植株株高相对较矮导致的。

徐扬等通过对麻城福白菊进行2 500、3 000、5 000、6 660、8 000株/667 m2等5个不同种植密度处理，发现密植会减少菊花二级分枝数[17]，本试验研究结果与其一致。张冬梅以南农红点点、南农桃点和南农点樱3种Satini系列切花小菊和南农粉胭、南农丽白2种Spray系列切花小菊为试验材料，设置165、110、88、66、55株/m2等5种定植密度，结果表明，分枝数、分枝角度、茎粗随定植密度增大而变小，Satini系列切花菊花径不受定植密度的影响，本试验研究结果与其一致；但株高、节间长、Spray系列切花菊花径随定植密度的增大而增大[18]，本试验研究结果与其结论不一致。可能是因为切花小菊品种多样，各品种性状并不均一。Chung等研究结果表明，月光菊的茎高和茎粗、叶数和叶长、花长、叶面积和花数随着生长空间的变大而增大[25]，本试验研究结果与其一致。李向茂等发现，神马切花菊随着移栽密度的增加，茎粗呈下降趋势，本试验研究结果与其一致，但移栽密度对神马株高无影响，本试验研究结果与其不一致，可能是因为神马属于单头切花菊，而本试验的材料为切花小菊[26]。

对于切花小菊来说，不同品种对定植密度同一变化的响应不同。综合本试验的16个切花小菊在3种定植密度下的生长情况，发现株高较高(株高>70 cm)的切花小菊品种在3种定植密度间各性状的差异更明显，而株高较矮(株高<55 cm)的切花小菊品种在不同定植密度下则没有太大差异。此外，切花小菊的观赏品质都比较稳定，分枝相关性状易受环境影响。试验结果表明，可对南农香橙点、南农冰清、南农冰雪等切花小菊品种采用高密度种植的栽培方式，对南农红云、南农岱雪等切花小菊品种则采用低密度种植的栽培方式。通过探究不同定植密度对不同切花小菊品种生长发育的影响，明确适合于不同切花小菊的最佳栽培方式，分别筛选出适合低密度种植和高密度种植的切花小菊品种，以期为合理利用种质资源及指导农业生产提供科学依据。