段新宇,钱 芮,黄学文,徐网谷,王 智,吴红慧,高英志,5,6,*

1 东北师范大学草地科学研究所,植被生态科学教育部重点实验室,吉林松嫩草地生态系统国家野外科学观测研究站,长春 130024 2 呼伦贝尔学院生命科学学院,呼伦贝尔 021008 3 生态环境部南京环境科学研究所,国家环境保护生物安全重点实验室,国家环境保护武夷山生态环境科学观测研究站,南京 210042 4 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所,北京 100081 5 东北师范大学环境学院,国家环境保护湿地生态与植被恢复重点实验室,长春 130117 6 新疆农业大学草业学院,西部干旱荒漠区草地资源与生态教育部重点实验室,乌鲁木齐 830052

大兴安岭森林草原过渡带是我国典型的大尺度森林草原过渡带,是大兴安岭森林与呼伦贝尔草原接壤的关键区域,是我国北方重要的生态环境保护区,总面积约13.42万km2。过渡带具有物种丰富度大,生产力较高等特点,但同时又具有波动性和不稳定性特点[1—2]。目前,受气候变化和人类活动的双重干扰导致过渡带内空间格局发生了一系列的变化,如斑块破碎化、物种丧失、草地贫瘠化等,这对该区域环境和经济的可持续发展造成了严重威胁[3—4]。

草地生态系统气候变化主要体现在温度和降水的变化,有研究表明,近50年我国内蒙古典型草地气候逐渐向变暖干旱化的趋势发展[5]。温度的显著增加和降水量明显减少会导致草地植物物种多样性和初级生产力显著下降,使适应温度和光能力强的优势种在生态系统中占据有利地位,而不耐高温和强光的物种处于劣势地位,进而改变草地生态系统群落结构,对草地生态系统功能产生严重的负面影响[6—7]。除气候变化外,过度放牧等人为因素的干扰也是导致草地生态系统结构和功能发生变化的重要原因。在过去的30年中,由于过度放牧已经导致内蒙古草地发生大面积退化[8]。研究表明,放牧家畜主要通过对植物选择性的采食和践踏对植物群落生长和繁殖产生直接影响,并改变草地植物群落物种组成,进而影响植物群落特征[9—11]。大多数研究发现随着放牧强度的增加,草地植物覆盖度、高度和物种丰富度会明显下降[12],群落内主要优势物种由适口性较好的多年生草本植物逐渐演变为适口性差的一二年生杂草,最终导致草地植物生态系统功能下降。目前针对气候变化和人为因素干扰对植物群落结构和功能影响的研究大多集中在草地生态系统,然而利用相对长期数据系统分析森林草原过渡带植物群落动态变化,并分析导致该区域植物结构和功能变化的原因还未见报道。

本文选取大兴安岭森林草原过渡带典型牧区陈巴尔虎旗为研究区域,研究该过渡带在气候变化和放牧干扰双重作用下草地植物群落特征(群落组成、物种丰富度)、功能群组成(Raunkiear生活型、牧草饲用价值)以及地上生物量变化过程和规律,揭示导致过渡带草地植物群落结构和功能变化的主要驱动因素,研究结果以期为区域植物多样性管理、维持区域内生物多样性、生态系统功能和稳定性提供重要理论价值。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地点位于内蒙古陈巴尔虎右旗东北部(49°47′—49°48′N,120°12′—120°14′E),海拔约660—710 m之间。其东部为大兴安岭山地森林,西部为呼伦贝尔草原。气候特征为受温带大陆性季风气候影响下的半湿润、半干旱森林草原气候。试验期间气候变化在年际间存在明显差异,如图1 所示。从全年降水量变化来看,2009年降水量最高,达到379 mm,2010年降水量最低,仅为277 mm；从月降水量变化来看,降水主要集中在植物生长季5—8月；温度变化表现为2019年平均气温最高,达到1.06℃,2010年平均气温最低,仅为-1.56℃。研究区域土壤类型为黑钙土,并有镶嵌分布于林斑内的灰色森林土。植物类型由草甸草原的贝加尔针茅(Stipabaicalensis)+羊草(Leymuschinensis)优势种,过渡到白桦林(Betulaplatyphylla)林斑和杂类草相间的群落,再过渡到白桦林群落,为典型的森林草原过渡带。

图1 大兴安岭森林草原过渡带典型区域内2008年、2009年、2010年和2019年平均气温和各月降雨量Fig.1 Mean air temperature and monthly precipitation in the forest-steppe ecotone of typical regions in Greater Xing′an Range in 2008, 2009, 2010 and 2019

1.2 实验设计与分析

在2008、2009、2010和2019年开展野外植被调查,调查时间均在7月底到8月初植物生长旺季进行,沿着草甸草原—森林草原过渡区域—林间草地—林下草地梯度进行野外采样(图2)。调查样地的设置采用典型取样法,共六个区段：草甸草原区域(过度放牧)取1个区段(G区段),森林草原过渡带区域分成3个区段(林斑内草地Ta区段、林斑边缘Tb区段、林斑外草地Tc区段),林间草地区域取1个区段(M区段),林下草地区域取1个区段(F区段),各区段经纬度和植物类型如表1所示。物种数采用样线法(指在某个植物群落中用皮尺取一直线,沿线记录此线遇到的植物),每个区段设置5条样线,每条样线的长度100 m,样线间隔50 m,共30条样线。每个区段内设置7个区组,区组之间间隔100 m,每个区组选取2个样方,样方面积为1 m×0.25 m,共84个样方。样方内植物齐地面刈割并进行分类(林斑内部和森林区段为1.4 m下的林下植被,包括当年的树叶和枝条),用于分析植物群落组成,65℃烘干至恒重测定地上生物量。

通过实地调查,记录2008、2009、2010和2019年草甸草原区域面积以及每年的牲畜头数,并换算为单位面积载畜量,年实际载畜密度分别为1.8、2.5、2.8、7.2只标准羊单位/hm2,该区域内草甸草原年平均理论载畜密度为1.03只标准羊单位/hm2[13],因此4年均为过度放牧。

1.3 功能群分类

Raunkiear生活型被认为是植物在进化过程中对气候条件适应的结果,本文根据丹麦植物学家Christen Raunkieadr提出的生活型功能群,把研究区域的高等植物分为高位芽植物(Ph)、地上芽植物(Ch)、地面芽植物(H)、隐芽植物(G)和一二年生植物(Th)[14]。同时利用《中国饲用植物志》,依据植物营养价值和适口性对不同植物饲用价值进行分类,将研究区域内不同植物物种分为优质牧草(Ef)、良等牧草(Gf)、中等牧草(Ff)、低等牧草(If)和劣等牧草(Pf)5个等级[15]。

图2 研究区域内样点位置Fig.2 Field sampling designG, 草甸草原区域Meadow grassland; Ta, 林斑内草地Grassland inside of the forest spot; Tb, 林斑边缘Edge of the forest spot; Tc, 林斑外草地Grassland outside the forest spot; M,林间草地Grassland between forest spots; F, 林下草地Understory forest

表1 2008年、2009年、2010年和2019年大兴安岭森林草原过渡带典型区域样地特征

1.4 数据统计与计算

利用物种丰富度指数和群落变异系数分析群落特征：

(1)物种丰富度指数(R)= 物种数

(2)变异系数(CV)=σt/μt×100%

(3)群落稳定性(1/CV)=μt/σt

其中σt和μt分别为四年样点内群落生物量的标准差和平均值。

利用SPSS软件包20.0(SPSS Inc.,Chicago, IL, USA)对数据进行统计分析。方差齐性检验确定方差齐性(P>0.05),利用单因素方差分析(ANOVA)和多重比较(Duncan)分析区域内植物年际变化对各区段生产力的影响(P< 0.05)。利用多元逐步回归分析气温、降水以及载畜密度各因子与生物量间的关系。采用GraphPad Sigmaplot 12.5软件作图。

2 结果与分析

2.1 植物物种组成和丰富度变化

由表2可知,2008年共记录维管植物39科、153属、267种；2009年共记录维管植物43科、142属、250种；2010年共记录维管植物38科、130属、223种；2019年共记录维管植物37科、134属、230种。四年分析来看,菊科作为主要科,所占比例最大。其次为禾本科、蔷薇科、毛茛科和豆科,以上5科所占得属和种比例为50%左右,是组成区域草地植物类型的主要科属(表2)。与2008—2010年对比发现,2019年上述5科的属和种的数量均明显下降,主要包括大针茅(Stipagrandis)、硬质早熟禾(Poasphondylodes)、光稃香草(Hierochloeglabra)、兴安野青茅(Deyeuxiakorotkyi)、羊茅(Festucaovina)、异燕麦(Helictotrichonhookeri)等禾本科植物消失。

表2 2008年、2009年、2010年和2019年大兴安岭森林草原过渡带典型区域各区段植被物种组成

图3 2008年、2009年、2010年和2019年大兴安岭森林草原过渡带典型区域各区段物种丰富度变化Fig.3 Changes of species richness of different sections in the forest-steppe ecotone of typical regions in Greater Xing′an Range in 2008, 2009, 2010 and 2019

在草甸草原—森林草原过渡区域—林间草地—林下草地区域中,物种丰富度表现先升高再降低的单峰趋势,其中林斑外草地和林斑边缘群落物种丰富度较高,林下草地群落物种丰富度最低(图3)。将过渡带不同年份的丰富度对比分析发现,除林间和林下草地区段之外,2019年过渡带内植物物种丰富度与2008—2019年均值相比明显降低,其中草甸草原区段降低12%；林斑边缘区段降低20%；斑外草地区段降低25%(图3)。

2.2 植物Raunkiear生活型功能群变化

从总体上来看,该交错带这4年均是地面芽植物物种数最多,达到41%—66%；隐芽植物次之,为26%—48%；一、二年生植物物种数最低,所占比例仅为1%—9%(图4)。将2019年的Raunkiear生活型与2008—2010年均值相比,一、二年生植物在各区段所占比例增加4%,而地面芽植物降低8%(图4)。

图4 2008年、2009年、2010年和2019年大兴安岭森林草原过渡带典型区域各区段Raunkiear生活型功能群丰富度变化Fig.4 Changes of Raunkiear life-form functional groups of different sections in the forest-steppe ecotone of typical regions in Greater Xing′an Range in 2008, 2009, 2010 and 2019

2.3 植物饲用价值变化

从总体上来看,本研究区域中等牧草所占比例最大,约占35%—40%,低等牧草次之,约占21%—28%,优质牧草约占8%—15%,劣等牧草所占比例最低,仅为4%—12%(图5)。在各区段中,中等和低等牧草主要集中在过渡带区段,分别约占32%—38%和20%—21%,良等牧草主要集中在林间草地区段,约占18%—24%,优等牧草在草甸草原区段所占比例最高,达到12%—18%。从年际变化看,与2008—2010年均值相比,2019年优等牧草在各区段所占比例降低5%,而劣等牧草比例增加7%,尤其在草甸草原区段变化最为明显,该区段2019年优等牧草所占比例与2008—2010年均值相比减少5%,劣等牧草增加8%(图5)。

图5 2008年、2009年、2010年和2019年大兴安岭森林草原过渡带典型区域各区段不同饲用等级物种丰富度Fig.5 Species richness of different forage grades in different sections of the forest-steppe ecotone in Greater Xing′an Range in 2008, 2009, 2010 and 2019

2.4 植物群落生产力和稳定性的变化

如图6所示,从总体上看,区域内植物地上生产力为73—385 g/m2,4年均是草甸草原区段生产力最低,林间草地生产力最高。从年际上看,生产力在年际间差异显著(P<0.001),与2008—2010年均值相比,2019年生产力显著降低35%,其中草甸草原区段生产力与2008年相比下降62%(图6)。

图6 大兴安岭森林草原过渡带典型区域各区段不同年份地上生产力变化及不同年份间各区段地上生产力平均值的变化(均值±标准误)Fig.6 The aboveground productivity of each section and the average aboveground productivity of all sections in different years in Greater Xing′an Range (mean±SE)不同字母表示差异显著(P < 0.05)

陈巴尔虎旗森林草原过渡带内2008—2019年植物群落特征变异系数和稳定性如图7所示。在各区段中,群落特征变异系数表现先增加再下降趋势,其中,草甸草原群落特征变异系数最高,达到36%而稳定性最低；林间草地群落特征变异系数最低,稳定性系数最高,达到6.91。

图7 大兴安岭森林草原过渡带典型区域各区段群落变异系数和群落稳定性Fig.7 The stability coefficient of variation and community stability of different sections in the forest-steppe ecotone of Greater Xing′an Range

2.5 气候、放牧因素和物种丰富度与地上生产力的相关关系

以4年平均温度(X1)、年降水量(X2)和物种丰富度(X3)为自变量,以地上生物量(Y1)为因变量进行逐步回归分析,回归方程为：Y1(地上生物量)= -79.224-20.405X1(年平均温度)+ 0.796X2(年降水量)+ 2.793X3(物种丰富度)(R2=0.27,F=35.104,P< 0.001)。过渡带各区段地上生物量与年平均温度、年降水量和物种丰富度均显著相关。利用标准化回归系数(Beta)的绝对值比较各因素对地上生物量影响的大小依次为：年降水量>年平均温度> 物种丰富度(表3)。

以草甸草原区段4年平均温度(X1)、年降水量(X2)和物种丰富度(X3)和单位面积载畜量(X4)作为为自变量,草甸草原区段地上生物量为因变量(Y2),逐步回归方程为：Y2(地上生物量)= 253.907-24.612X4(单位面积载畜量)(R2=0.51,F=85.728,P< 0.001),表明草甸草原地上生物量与放牧呈显著相关(表3)。

表3 放牧和气候因子与地上生物量的多元逐步回归分析

3 讨论

3.1 大兴安岭森林草原过渡带典型区域植物群落物种组成和丰富度变化

本研究发现,该过渡带以地面芽为主的菊科和禾本科植物作为群落物种组成主体(表2,图4),这是群落对区域不良气候条件长期适应的结果。该过渡带受温带大陆性季风影响,形成了半湿润、半干旱的森林草原气候,冬季漫长严寒,1月份平均气温-27℃,积雪期长达140—150 d；春夏季(5月初—8月底)11年平均降水变化在135—223 mm；秋季降温快,无霜期只有70—75 d。区域内气候条件对菊科和禾本科的生长和生存具有重要意义,它们休眠芽的着生位置基本选择地面的生长方式,并通过选择增大根系,增加须根数量[16],这意味着它们在土壤中分布面积较大,使其更快速的利用土壤表面的水分以维持自身较好的生长,在长期演化和适应的过程中形成了保守资源利用策略来获取更多的资源[17]。因此,与其他植物科属相比,菊科和禾本科植物在不良气候环境中表现出更强的适应性,成为区域内物种组成的主体。

植物物种丰富度可充分反映群落中植物的分布情况,是评价植物群落物种多样性的重要指标[18]。该过渡带物种丰富度呈单峰趋势,即沿着草甸草原—森林草原过渡区域—林间草地—森林的方向表现为先升高后降低的趋势,物种数在50—129范围波动,表现在林斑边缘和林间草地群落丰富度较高,林下草地和林斑内部群落丰富度最低(图3)。这是由于群落边缘生境条件的异质性和不稳定性,使得临近群落的植物种会集聚在生境重迭的交错区域,与其他群落相比,林斑边缘群落具有更高的物种多样性和种群密度[19]。作为水热环境较好的林间草地群落,该群落土壤类型为黑钙土,保水性能好,土壤容重小,土壤含水量偏大,水分条件和养分条件充足,允许草本植物大量生长,群落物种资源丰富,物种丰富度指数高[20]。然而,有研究表明物种丰富度和多样性的降低与植被覆盖率有关,更大的植被覆盖对群落物种丰富度有负面影响[21],这与本文结果一致,在林斑内部和森林群落内,由于白桦作为群落主要优势物种和建群种,在竞争阳光、水分和土壤养分资源中占据绝对优势地位,使林下草本植物生长受到限制,特别是不耐阴物种数量降低,导致该群落物种丰富度明显下降。

同时过渡带区域强烈受到气候变暖和过度放牧的双重作用,群落物种组成和丰富度表现出明显的年际差异(表2,图3)。研究者发现群落物种丰富度和年均气温呈负相关[22],气温升高会对草地群落植物生长产生不利的影响,使群落物种趋于简单化。这与本研究结果一致,在研究区域内,与2008—2010年均值相比,2019年年均温净增近3℃(图1),显著增温导致草甸草原群落物种丰富度显著下降,一、二年生植物物种数明显升高,而地面芽植物显著降低。持续性增温主要通过影响草地植物光合作用和呼吸作用,使适应温度和光能力强的植物物种在生态系统中占据有利地位,而不耐高温和强光的物种处于劣势地位[23],导致研究区域内对增温适应能力较弱的植物物种数量减少。同时,增温还会加速土壤水分蒸发,使土壤含水量下降,土壤水分限制是影响区域植物生长的重要因素[24],再加上过渡带生长季初期降雨较少,这会更加抑制植物正常的生长发育,导致抗旱能力弱的物种数量减少,伴随着糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)等耐旱、耐增温的C4植物物种数量增加,与2008—2010年均值相比,2019年糙隐子草和二裂委陵菜(Potentillabifurca)相对生物量分别增加4%和6%。此外,过度放牧与气候变化的耦合作用导致草甸草原群落受年际变化的影响更大。与2008—2019年均值相比,2019年草甸草原中对放牧敏感的多年生草本植物羊草(Leymuschinensis)相对生物量下降10%,而具有强大间隙定殖能力的刺藜(Dysphaniaaristata)和猪毛蒿(Artemisiascoparia)等一、二年草本植物相对生物量分别增加7%和8%,导致草甸草原群落结构发生明显改变。放牧家畜通过对植物过度的采食和践踏严重影响群落植物的生长和繁殖,还会间接改变植物种间竞争关系[25]。由于放牧胁迫的存在,导致群落中对放牧敏感的物种在竞争水、光和营养等自然资源中受到限制,而胁迫耐受种由于更接近其最佳生理生态生长状态,使得在群落中得以拓展,逐渐成为群落中的优势物种,从而发生优势物种更替,最终改变植物群落物种组成[26]。

3.2 大兴安岭森林草原过渡带典型区域植物饲用价值变化

牧草饲用价值是评价草地牧草饲用品质好坏的重要指标之一,也是科学经营和管理草地的重要指导依据[30]。本研究区域中等牧草所占比例最大,约占35%—40%,其次是低等牧草(图5),说明目前该过渡带牧草的饲用等级处于中等偏下。在各区段中,我们发现中等和低等牧草主要集中在过渡带区段,良等牧草主要集中在林间草地区段,优等牧草在草甸草原区段所占比例最高。这与李等人的研究结果一致[27],牧草营养品质主要由粗蛋白质和粗纤维的含量所决定,一般取决于蛋白质、矿物质及纤维素的含量。蛋白质、矿物质含量越高,纤维素含量越低牧草的营养价值就越高[28]。由于过渡带不同研究区段受自然环境影响的程度不同,与森林群落相比,草甸草原和林间草地群落日照充足,植物本身蛋白质、脂肪和可溶性糖等营养物质含量较高,牧草饲用价值较好,家畜易喜食,因此以具有较高蛋白含量的物种成为群落主要的优质牧草。然而,在过去几十年,过渡带区域持续受过度放牧的严重影响,目前草甸草原群落牧草饲用价值已明显下降。与2008—2010年均值相比,2019年草甸草原群落优等牧草所占比例下降5%。当放牧压力过大时,群落内可食性牧草因被家畜过度啃食而失去再生能力,在群落中的相对重要性下降,表现为适口性好的牧草被适口性差的替代[29]。与2008—2010年相比,2019年无芒雀麦(Bromusinermis)等优良牧草相对生物量降低12%,而披针叶黄华(Thermopsislanceolata)等劣等有毒牧草的相对生物量增加27%。有研究者认为,几十年的大量和持续性放牧可以使优质牧草近乎消失,而它们的自然完全恢复可能需要很长时间[30]。

3.3 大兴安岭森林草原过渡带典型区域植物群落生产力和稳定性变化及影响因素

植物群落生产力和稳定性是生态系统的基本属性之一[31]。本研究发现,该过渡带草甸草原生产力和稳定性最低,稳定性系数仅为2.78,而林间草地生产力和稳定性最高,达到6.91(图7)。物种多样性变化以及群落优势种的改变是导致群落生产力和稳定性差异的重要原因[32]。多样性高的群落可能包含更多可以抵抗不良环境波动的物种,可以通过提高植物物种间的异质性对群落稳定性产生积极影响,群落生产力和稳定性随物种丰富度的增加而增加[33]。这与本研究结果一致,该过渡带中林间草地群落水热条件良好,具有充足的阳光、水分等自然资源,环境条件适宜允许大量草本植物生长,种群密度增加,群落的结构复杂多样化,能量转换和物质循环较旺盛,生产力较高。当受外界气候环境变化影响下,仍能保持较好的稳定性。而草甸草原群落常年受过牧等人为因素的干扰,草地群落植物盖度和密度明显降低,导致群落物种丰富度显著下降,群落稳定性差,与2008—2010年相比,2019年过度放牧和降雨减少共同导致过渡带草甸草原生产力下降62%(图6,表3)。此外,草甸草原的群落稳定性还受优势种变化的影响,特别当群落优势物种数量较少时会显著降低群落稳定性和生产力[34—35]。本研究发现,在过度放牧、降雨减少和增温的共同作用下,群落优势物种羊草的相对生物量已明显下降,而一些耐旱耐牧的物种(如糙隐子草)相对生物量已明显升高,逐渐成为群落的主体,最终导致草甸草原群落生态系统生产力和稳定性显著降低。

4 结论

在大兴安岭森林草原过渡带中,以地面芽为主的菊科和禾本科植物作为群落物种组成主体；区域群落物种丰富度变化呈单峰曲线,林斑边缘群落物种丰富度最高,林下草地最低。年际变化中,与2008—2010年均值相比,2019年禾本科牧草减少10余种；地面芽植物降低8%；优等牧草所占比例下降5%；群落生产力显著下降35%。区域气候暖干旱化和过度放牧是导致该过渡带植物群落朝向逆行趋势发展的重要原因,其中降水是导致过渡带区域草本植物生产力下降的主要因素；而放牧是导致草甸草原群落生产力下降的主要因素。因此,面对区域草地群落退化问题,政府必须把加强草原放牧监督管理体制建设,减少区域放牧压力,利用补播改良等科学技术手段提高群落物种多样性,促进区域内整个林草过渡带生态系统的良性循环,最终实现大兴安岭森林草原过渡带的可持续利用和农牧业可持续发展。