谢培根 胡 娟 陈昕旸 李耀宇 李婷婷 郭 瑞 许丽娟 宋 虓 徐爱春*

(1.中国计量大学生命科学学院，杭州，310018；2.浙江清凉峰国家级自然保护区管理局，杭州，311300)

生态位是现代生态学中的一项重要理论，根据生态位理论，同域物种通过调整两者间的适应性以避免或减少种间资源竞争[1]，且必须通过至少一个生态位维度的分化才能实现稳定共存[2]。生态位分离通常可以在生境(空间)、食物和时间3个维度上发生[3]，其中，一个生态位在时间上的分离既可以由非生物元素(如光照强度和温度)来定义，也可以由生物因素，如其他生物可预测的时间模式来定义[4-6]。

尽管潮汐等其他时间因素也能够导致生态系统的周期性变化，但大多数物种都生活在由昼夜周期和季节周期控制的环境中[7]。因此，物种的日活动节律及季节变化[8]是描述其生态位在时间上变化的主要方式[3]。活动节律揭示了动物在不同时间、不同季节的活动强度及变化规律[9]，动物的活动峰型因日出日落的时间变化提前或推迟，而昼夜长短和日出日落时间存在明显的季节性变化[10]。姚维等[11]对广西弄岗国家级自然保护区的鼬獾(Melogalemoschata)和食蟹獴(Herpestesurva)开展研究，发现同域分布的2种动物通过调整日活动节律来减少种间竞争以实现共存。王丞等[12]研究了梵净山同域分布的黔金丝猴(Rhinopithecusbrelichi)与藏酋猴(Macacathibetana)空间分布差异，发现两者的可用栖息地随季节而变化，这导致它们形成了季节性的共存策略。

雉类在鸟类中活动性相对较弱，空间移动能力不强[13]，且彼此间生态位重叠、种间竞争激烈。关于同域分布的雉类生态位的分化研究相对较多，如陈俊豪等[14]研究了江西官山白鹇(Lophuranycthemera)与白颈长尾雉(Syrmaticusellioti)秋冬季空间生态位的差异，发现白鹇的海拔和坡度空间生态位大于白颈长尾雉，而白颈长尾雉的坡向生态位宽度大于白鹇，在其他资源轴上二者接近。刘鹏等[15]对比了江西官山自然保护区4种雉类的生境选择差异，发现4种雉类在生境选择上存在一定程度的重叠，又有比较明显的差异。李伟等[16]研究了云南哀牢山3种雉类的春季取食地，发现3种雉类取食地因子差异状态呈镶嵌分布，意味着种间生态位呈分化状态，各物种优先选择的因子组合不同，各因子的重要程度亦不同。现有的研究多关注空间和食物生态位的分化，对生态位在时间上分离的研究相对较少[17]，对不同季节的生态位分化模式研究则更少，对雉类如何通过调整活动节律以实现群落内同域物种共存的机制亦缺乏了解[18]。

白颈长尾雉、白鹇和勺鸡(Pucrasiamacrolopha)均隶属于鸡形目(Galliformes)，雉科(Phasianidae)，其中，白颈长尾雉为典型的地栖性森林鸟类，是我国特有的国家一级重点保护野生动物，分布于长江以南的华东和华南地区；白鹇和勺鸡均为国家二级重点保护野生动物，白鹇广泛分布于我国云南、贵州、四川、广东、广西、浙江、江西、福建和海南等地区[19]；勺鸡主要分布于喜马拉雅山脉至我国中部及东部。已有研究表明，同域分布的这3种雉类活动范围有限[19]，彼此间生态位重叠、竞争激烈[14-15]。本研究以清凉峰国家级自然保护区白颈长尾雉、白鹇和勺鸡3种同域分布的雉类为研究对象，利用红外相机技术分析其日活动节律差异及季节性变化，探究三者生态位在时间上的分离并揭示其共存机制，为清凉峰国家级自然保护区雉类的保护和管理提供科学依据。

1 研究区概况

浙江清凉峰国家级自然保护区(以下简称清凉峰保护区)位于浙江省西北部(30°42″—30°19′33″ N，118°50′57″—119°13′23″ E)，地处杭州市临安区，由千顷塘野生华南梅花鹿保护区域(56.90 km2)、龙塘山森林生态系统保护区域(44.82 km2)和顺溪坞珍稀濒危植物保护区域(10.80 km2)组成，总面积112.52 km2，是杭州市和长三角地区重要的生态屏障。清凉峰保护区为浙西北地势最高竣的山地丘陵区，地质地貌结构复杂，最高峰为清凉峰，海拔1 787.4 m。气候温暖湿润，光照充足，春季(3—5月)、夏季(6—8月)、秋季(9—11月)和冬季(12—次年2月)[20]，四季分明，中亚热带季风气候特征显著。年降水量1 500～2 000 mm，湿度相对较大。气温随海拔和季节变化较大，年平均气温12.1 ℃。保护区的植被呈垂直地带分布特征，海拔700～1 100 m的温暖湿润地带为常绿落叶混交林，草丛常见于800～1 100 m，1 000 m左右为针阔混交林，800～1 200 m的山脊为针叶林，1 200 m以上的山坡主要为灌丛[20]。

2 研究方法

2.1 数据收集和整理

2018年1月—2020年12月，利用红外相机在清凉峰保护区内开展雉类物种监测。采用公里网格法[21]设置监测位点(图1)，根据GIS栅格地图将千顷塘、龙塘山和顺溪坞3个区域划分为1 km×1 km的调查单元格，在单元格中心点50 m×50 m范围内选择雉类可能经过的位置共计安放120台红外相机，相机捆绑高度40～80 cm。相机布设密度为1台/单元格。相机型号为猎科Ltl6210，拍摄参数设置为连拍2张，拍摄间隔5 s，中灵敏度，调查人员于每年5月和11月回收储存卡，采集数据。

2.2 数据处理

挑选每台相机中雉类的原始照片，鉴定种类，取具有如下2个特征的照片用于分析：(1)3种雉类被同一台红外相机拍摄到影像的照片。(2)由于动物个体在觅食或行走过程中会持续触发红外相机连续拍摄多张照片，为避免重复计算，把同一台相机30 min内拍摄的同一物种的照片或视频记为1张独立照片[22-23]。

采用核密度估计(kernel density estimation)方法[24]描述雉类在全年及不同季节的日活动节律特征。采用重叠系数(coefficient of overlap)[24]计算雉类全年日活动节律及不同季节间的重叠程度，用全年及不同季节日活动节律分布曲线重叠的面积比(Δ)表示：Δ=0表示完全分离，Δ=1表示完全重叠。核密度估计和重叠系数均根据独立有效照片数进行分析。相关数据的分析通过R Studio软件[25]的overlap统计包[26]完成。

3 结果与分析

3.1 三种雉类的日活动节律

研究期间，共有21个相机位点拍摄到白颈长尾雉(79张)、白鹇(630张)和勺鸡(71张)活动，共获得3种雉类的独立有效照片780张。全年的日活动节律分析表明：3种雉类均为昼行性动物，其中白颈长尾雉有2个较为明显的活动高峰，分别为05：00—07：00和16：00—18：00，黄昏的活动强度高于清晨；白鹇有2个活动高峰，分别为07：00—09：00和16：00—18：00，清晨比黄昏有更高的活动强度；勺鸡有3个较为明显的活动高峰，分别为06：00—09：00、10：00—12：00和16：00—18：00(图2)。

通过重叠系数分析发现，3种雉类的日活动节律重叠系数均较高，其中白颈长尾雉与勺鸡的日活动节律的重叠系数最高，为0.85；白鹇与勺鸡的日活动节律的重叠系数次之，为0.83；白鹇与白颈长尾雉的日活动节律的重叠系数最低，为0.78，表明清凉峰保护区同域分布的3种雉类日活动节律模式有较高的相似性(图2)。

图2 3种雉类日活动节律曲线Fig.2 Daily activity patterns of the three pheasants

3.2 三种雉类日活动节律的季节性差异

在春、夏、秋、冬4个季节，白鹇的独立有效照片分别为161、268、90、111张，白颈长尾雉分别为8、44、14、13张，勺鸡分别为14、28、20、9张。通过对3种雉类日活动节律的季节性分析发现，清凉峰保护区3种雉类虽然均集中在晨昏活动，但是时间上表现出互相回避的趋势，且不同季节共存的模式存在差异：春、秋、冬3季，3种雉类在早晚2个时间段有明显的活动高峰；夏季，白颈长尾雉和勺鸡的活动节律为双峰，白鹇为单峰(图3)。

图3 3种雉类不同季节活动节律曲线Fig.3 Comparison of daily activity patterns of three pheasants in different seasons 注：A.春季；B.夏季；C.秋季；D.冬季 Note：A，Spring.B，Summer.C，Autumn.D，Winter

春季，白颈长尾雉的清晨活动高峰较白鹇与勺鸡明显推后，黄昏活动高峰相较于其他2种雉类提前(白颈长尾雉：08：00—10：00、15：00—17：00；白鹇：06：00—08：00、17：00—19：00；勺鸡：06：00—08：00、16：00—18：00)。同时，白颈长尾雉与勺鸡在黄昏的活动强度明显高于清晨，而白鹇则相反。夏季，3种雉类的活动时间较其他季节均有增加，其中白颈长尾雉(05：00—07：00、17：00—19：00)和勺鸡(05：00—07：00、14：00—16：00)仍保持早晚2个活动高峰，白鹇则变为单峰型，在清晨活动强度快速上升，并在09：00左右达到一天中最高峰，之后缓慢下降，在20：00左右活动强度趋向于0。秋季，白颈长尾雉、白鹇和勺鸡在晨昏均有2个活动高峰，但白鹇在清晨的活动高峰早于其他2种雉类，黄昏活动高峰时间接近(白颈长尾雉：09：00—11：00、16：00—18：00；白鹇：06：00—09：00、16：00—18：00；勺鸡：09：00—11：00、16：00—18：00)。冬季，3种雉类日活动峰型均为晨昏2个活动高峰的双峰型，清晨时段，白颈长尾雉的活动高峰早于白鹇和勺鸡，白鹇和勺鸡的活动高峰时间接近；黄昏时段，3种雉类的活动高峰时间相似(白颈长尾雉：06：00—08：00、17：00—19：00；白鹇：07：00—09：00、17：00—19：00；勺鸡：07：00—09：00、17：00—19：00)(图3)。

3种雉类各季节间的日活动节律重叠系数均低于全年总体水平。具体来看，春季白颈长尾雉和勺鸡的重叠系数最高(Δ=0.84)；夏季白鹇与白颈长尾雉的重叠系数最低(Δ=0.65)(图3)。

4 结论与讨论

本研究中，3种雉类全年的日活动节律存在较高的重叠度，白颈长尾雉、白鹇和勺鸡均为昼行性鸟类，主要集中在晨昏时间活动，这种日活动模式在鸡形目鸟类中具有普遍性[17，27-28]，雉类多在早晚觅食，而在中午气温较高的时段选择静息，以避免高温活动带来的能量损失。三者的活动高峰时间不完全重叠，白颈长尾雉在05：00—07：00有1个活动高峰，勺鸡有2个活动高峰分别为08：00和11：00，白鹇的活动最高峰是07：00，此时白颈长尾雉的活动强度已开始下降。此外，从活动高峰的峰值来看，白鹇在清晨的活动强度高于傍晚，而白颈长尾雉和勺鸡则相反，活动强度傍晚高于清晨。这种活动高峰的时间偏移，使得3种食性和取食方式相似的同域分布物种出现了生态位在时间上的分离，从而降低了三者间竞争的激烈程度[29]。陈文豪等[30]的研究发现，勺鸡的全年日活动峰值与同域分布的白颈长尾雉和白鹇表现出明显分化，与本研究结果有差异，可能是数据量及研究方法差异所致，本研究拍摄到的3种雉类独立有效照片数量远多于前者的研究，同时本研究采用核密度估计法，将独立有效照片的时间转化为弧度数据[10]，以直接使用精确到分秒的每条记录，使结果的时间划分更为精细[31]。

依据季节分析3种雉类的活动节律，笔者发现季节间的物种共存格局呈现出一定的差异。温度是影响动物日活动节律的重要因素，动物会随着季节变化根据一天中不同时段的气温调整活动节律，以避开高温或低温带来的不利影响[31]。天气条件可以直接影响动物的活动模式，通过气候对环境条件的季节性影响，特别是对食物供应的影响[32-33]来影响动物的活动模式。从四季活动峰型看，清凉峰保护区3种雉类春秋冬季生态位时间上的分离主要在清晨的活动高峰上，黄昏的活动高峰基本一致，可能是这3季清晨升温速度较慢，雉类间选择合适自己的温度段活动，而黄昏时，气温下降较快，选择活动时间段有限，使得3种雉类在黄昏时的活动高峰较为集中，这从一定程度上反应了动物对不同温度与季节等环境因素的适应与选择[34]。夏季，清凉峰保护区3种雉类的活动时间整体较其他季节都有增加，活动峰型出现了更为明显地分化。野生动物的活动节律及时间分配与能量的获得与保存密切联系[35]，各种行为之间的转换可以看作是对食物数量和质量变化的一种适应[36]，如易国栋等[37]的研究发现，中华秋沙鸭(Mergussquamatus)的取食及与取食相关的行为所占时间比例的高低与食物的丰富程度密切相关，食物相对丰富的地区该比例明显低于其他地点。夏季，3种雉类喜食的植物嫩枝、嫩芽和果实大量生长，且夏季为主要育雏期[19]，食物需求更加强烈，追求更多食物来源的同时，在活动节律上做出一定的改变以减少竞争。

生物体的内在节律具有一定刚性，不易改变，日活动节律的调整通常被认为是最后被启动的一种物种共存机制，特别是在活动空间受限制或干扰的情况下[38]。Chu等[39]认为物种间的生态位差异越小，物种间的竞争可能越强，则气候的间接影响越大。因此，对于同域分布的3种雉类来说，在不同季节通过自身活动节律的调整来适应环境，以减少直接资源竞争。同域分布的红腹锦鸡(Chrysolophuspictus)和红腹角雉(Tragopantemminckii)在秋冬季通过错峰活动减少生态位重叠来减少竞争[40]，达到一定的生态位平衡，这也是对环境适应的表现。

比较3种雉类生态位在时间上的重叠程度发现，白颈长尾雉和勺鸡日活动节律的重叠系数最高(Δ=0.85)，白鹇与勺鸡次之(Δ=0.83)，白鹇与白颈长尾雉最低(Δ=0.78)(图2)。但对各季节的重叠系数分析表明，3种雉类两两比较的日活动节律重叠系数均低于全年总体水平，是由于合并后的数据会平均掉季节间的差异，从而使结果趋于近似，以白颈长尾雉和勺鸡为例(图3)，4个季节的重叠系数分别为0.84、0.72、0.74和0.81，合并后的重叠系数则达到了0.85，高于任意2个物种在任意季节的数值。这种现象潜在的生态学解释是，某两个物种之间在不同季节可能存在不同的生态位时间上的分离策略，反映在日活动节律上，即两物种存在活动高峰错位，但不同季节高峰错位的方向和幅度不同，当全年数据被合并时，四季的图像叠加，各季节的高峰就被这种平均效应所掩盖，最终无法发现和解释上述季节性的生态位在时间上的分离。因此，在后续的活动节律研究中，不应忽略活动节律的季节性差异，以避免季节性的分化机制被忽略。

清凉峰保护区的白颈长尾雉、白鹇和勺鸡在全年的日活动节律重叠度较高，但三者之间的活动高峰有一定差异，且活动高峰的出现时间和高度存在季节性差异，这是它们生态位在时间维度上采取的回避，缓解了种间竞争，以达到共存的适应性策略。同域分布的雉类的共存可能受到许多因素制约，其究竟是由单一因素主导还是多种因素共同决定，还需要通过更多生态维度和更长时间的数据集进行进一步地验证。

雉类生性机警且活动隐蔽，野外调查很难观察到实体，本研究利用红外相机技术研究了清凉峰保护区内同域分布的3种雉类的日活动节律及季节性变化，揭示了解3种雉类的生态位在时间上的分离机制，有助于加深对不同雉类的生态习性的认识，并为保护区在不同季节有针对性地制定雉类保护策略提供依据。