魏广伟， 阳慧怡， 王 敏， 苏如奇， 王小慧， 沈庭海， 杨 茜， 方 圣， 吴自明

(江西农业大学作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室/江西省作物生理生态与遗传育种重点实验室，江西南昌 330045)

芝麻是我国古老的油料作物，拥有上千年的栽培历史，种植地域分布广泛。表型性状鉴定是认识作物种质资源和培育新品种的基石，通过鉴定芝麻表型性状，研究其遗传变异规律，对挖掘不同基因型芝麻种质资源并加以利用具有重要意义。人们通常从形态学水平、细胞学(染色体)水平和分子水平来研究作物的遗传多样性，而形态学水平(表型性状)往往被认为是最直观容易的方法。我国拥有丰富的芝麻种质资源，截至2017年6月已经收集到6 068份材料，通过表型性状分析遗传多样性已被广泛应用于芝麻种质资源中。韩俊梅等对200份芝麻的13个表型性状进行研究分析，结果发现，果轴长遗传多样性指数最大，蒴果棱数最小，并通过聚类分析选出一批矮秆、节间长度较小、单株蒴果数少、低始蒴高度的芝麻品种，可以作为培育机械化芝麻品种的亲本材料。杨学乐等对湖南省63份芝麻种质资源进行遗传多样性分析，结果表明，质量性状和数量性状遗传多样性指数最大的分别为茎秆茸毛量和株高，聚类分析将63份材料分为4个类群，育种家可根据目标性状选择相对应的材料作亲本。崔彦芹等对300份河北省地方品种进行连续3年的表型性状调查和记载，结果表明，300份芝麻种质资源遗传多样性丰富，聚类分析将300份芝麻种质资源分为低始蒴高度、高产、长蒴果等6类，提高了芝麻种质资源的利用率。前人对芝麻种质资源遗传多样性的研究，多运用聚类分析将具有同样特点的种质资源进行简单的分类，对芝麻种质资源综合评价的文章目前鲜有报道。本研究对193份芝麻资源表型性状进行遗传多样性分析，通过主成分分析对其进行综合评价，结合逐步回归分析法筛选出评价芝麻种质资源的关键性指标，为芝麻高产栽培和杂交育种亲本的选择提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验材料为我国芝麻产区收集的193份芝麻品种(系)，包含江西省内材料134份和省外材料59份(表1)。

表1 193份芝麻种质资源名称和来源

表1(续)

1.2 试验方法

试验材料于2019、2021年在江西省鄱阳县古县渡镇罗龙村(116°87′E，29°09′N)进行播种，试验地土壤理化性质为：pH值6.2，有机质含量26.74 g/kg，碱解氮含量87.84 mg/kg，有效磷含量13.59 mg/kg，速效钾含量94.95 mg/kg。每份材料播种4行，行距30 cm，芝麻2对真叶期按照株距 20 cm 间苗。芝麻表型性状调查参照《芝麻种质资源描述规范和数据标准》进行(表2)。在芝麻生长期对株型、花冠颜色、每叶腋花数、蒴果棱数、主茎茸毛量等5个质量性状进行调查，待芝麻成熟后，每个材料选取长势一致的5个单株进行挂牌，调查株高、始蒴高度、空梢尖长度、蒴果长度、每蒴粒数、单株蒴果数、千粒质量、单株产量等8个数量性状。

表2 芝麻表型性状记载标准

1.3 数据统计分析

1.3.1 隶属函数分析 采用模糊隶属函数计算出各性状的隶属函数值，将各性状定义到[0，1]闭区间。

()=(-min)/(max-min)(=1，2，3，…，)。

(1)

式中：()为某种质材料第个性状的隶属函数值；为某种质材料第个性状值；max和min分别为所有种质材料第个性状的最大值和最小值。

1.3.2 遗传多样性指数 Shannon-Weaver多样性指数计算公式为：

′=-∑[(ln)]。

(2)

式中：为某性状的第个级内材料份数占总份数的百分比，具体方法参照前人的研究方法。

2 结果与分析

2.1 芝麻种质资源聚类分析

通过聚类分析将193份芝麻种质资源分为 4 个类群(图1)。Ⅰ类群包含14份材料，占总资源的7.25%，包括江西省内12份材料和省外2份材料，均是每叶腋花数为三花、四棱蒴果和混合、低始蒴高度(39.47 cm)、高单株蒴果数(89.48)和高单株产量(14.06 g)的优质种质资源；Ⅱ类群共有55份材料，占总资源28.50%，其中来源为江西省有33份，省外有22份，均是单秆、白花、四棱蒴果和混合、较高单株蒴果数(74.89)和高千粒质量(2.60 g)的具有增产潜力的种质资源；Ⅲ类群共有18份材料，其中包括江西省内14份材料和省外4份材料，均是白花、高秆(147.30 cm)、高始蒴高度(52.23 cm)、高每蒴粒数(96.55)和高千粒质量(2.64 g)的特殊种质资源；Ⅳ类群共有106份材料，其中包括江西省内73份材料和省外33份材料，占总资源的54.92%，其均是低秆(114.44 cm)、低单株蒴果数(49.28)和低产(7.78 g)的较差种质资源。

2.2 芝麻种质资源表型性状的遗传多样性

2.2.1 质量性状 由表3可知，193份芝麻种质资源的主茎茸毛量以少为主，占总资源的64.25%，其次是主茎茸毛量多的种质资源，占总资源的20.73%；株型以单秆类型为主，占总资源的94.30%；每叶腋花数以三花类型为主，其次为单花类型，分别占总资源的74.61%和25.39%；蒴果棱数以四棱为主，占总资源的84.97%，其次为混合类型，占总资源的11.92%；花冠颜色以白色为主，占总资源的95.85%，紫色和浅紫色只占4.15%。5个数量性状多样性指数范围为0.17～0.90，其中主茎茸毛量遗传多样性指数最大，花冠颜色最小。

表3 芝麻种质资源质量性状的分布和遗传多样性指数

2.2.2 数量性状 从表4中可以看出，193份芝麻种质资源的8个数量性状中，千粒质量变异系数最小，为3.32%，空梢尖变异系数最大，为45.33%；株高遗传多样性指数为2.04，平均值为129.02 cm，品种17-51的株高最高(175.30 cm)，黑芝麻3954株高最矮(73.86 cm)；始蒴高度遗传多样性指数为1.82，平均值为44.86 cm，17-54始蒴高度最高(84.20 cm)，德安白芝麻最低(16.63 cm)；空梢尖长度遗传多样指数为1.95，平均长度为4.63 cm，17-134-2空梢尖最长(10.13 cm)，18-15最短(0.53 cm)；单株蒴果数遗传多样性指数为2.00，平均值为65.52个，峦山黑芝麻单株蒴果数最多(132.67个)，大头棒最少(16.33个)；蒴果长度遗传多样性指数为1.93，平均值为3.32 cm，17-46-2蒴果最长(4.67 cm)，17-76-1最短(2.37 cm)；每蒴粒数遗传多样性指数为1.77，武昌八方陀每蒴粒数最多(142.00粒)，皖芝5号每蒴粒数最少(50.33粒)；千粒质量遗传多样性指数为1.90，平均值为2.60 g，鄱阳黑芝麻2千粒质量最大(2.85 g)，18052XH1最小(2.42 g)；单株产量遗传多样性指数为1.98，平均单株产量为11.14 g，孝感独角叶三角单株产量最高(19.37 g)，鄱阳对夹乌最低(3.40 g)。

表4 芝麻种质资源数量性状的变异和多样性

2.3 芝麻种质资源数量性状间相关性分析

由图2可知，193份芝麻种质资源的8个数量性状的分布均符合正态分布，其中株高与始蒴高度、单株产量、每蒴粒数、蒴果长度和单株蒴果数呈极显著性正相关，与千粒质量呈显著性正相关；空梢尖长度与单株蒴果粒数和单株产量呈极显著正相关；单株蒴果数与单株产量呈极显著正相关，相关系数达0.87；每蒴粒数与蒴果长度、单株产量均达到极显著正相关，与千粒质量呈显著正相关；千粒质量与单株产量呈极显著正相关；单株蒴果和每蒴粒数呈现出显著的负相关性。

2.4 芝麻种质资源表型性状主成分分析

对芝麻种质资源的13个表型性状进行主成分分析，KMO(0.43)和Bartlett(<0.01)检验合格，前7个主成分累计贡献率达到了80%以上(表5)，其中第1主成分(PV1)贡献率最大，达到了19.238 2%，对应的特征向量中单株蒴果数和单株产量值较大，此类性状与产量密切相关，因此，第1主成分为产量因子；第2主成分(PV2)贡献率为16.891 9%，对应的特征向量中每蒴粒数和蒴果棱数值较大，此类性状与蒴果密切相关，因此，第2主成分为蒴果因子；第3主成分(PV3)贡献率为12.667 9%，对应的特征向量中蒴果长度值最大，主茎茸毛量负向量值最大，说明蒴果长度与主茎茸毛量呈负相关；第4主成分(PV4)贡献率为10.500 3%，对应的特征向量中始蒴高度值最大，蒴果长度负向量值最大，说明始蒴高度和蒴果长度具有一定的负相关性；第5主成分(PV5)贡献率为 8.171 7%，对应的特征向量中花冠颜色值最大，因此，第5主成分代表花冠颜色因子；第6主成分(PV6)贡献率为7.543 2%，对应的特征向量中空梢尖长度值最大，株型为负向量值最大，表明空梢尖的长度与株型有一定的相关性；第7主成分(PV7)贡献率为6.792 9%，对应的特征向量中株高值最大，因此第7主成分称为株高因子。

表5 芝麻种质资源表型性状主成分分析

2.5 芝麻种质资源综合评价

对193份芝麻种质资源的13个表型性状原始数据用隶属函数进行标准化处理，计算7个主成分得分，将7个主成分得分归一化处理，计算各主成分权重系数(23.52%、20.64%、15.49%、12.84%、9.99%、9.22%、8.30%)，求得每个品种的综合评价值，利用值对每个品种进行综合评价，其中值越大，表明品种越优，值越小，品种越差。 根据值筛选出综合排名前五的品种(系)分别为17-52、17-51、孝感独角叶三角、ND-7和武昌竹竿青早麻，综合表现较差的5个品种(系)分别为金黄麻、黑芝麻3954、18052XH1、大头棒和鄂芝7号。

2.6 回归模型的建立及筛选

以综合评价值与13个表型性状为基础，以值作为因变量，利用逐步回归法建立最优回归方程：

=014+002+054+003+009+025+020+008-0049。

式中：、、、、、、、分别代表单株产量、株高、主茎茸毛量、始蒴高度、空梢尖长度、千粒质量、每叶腋花数和蒴果棱数8个表型性状，方程复相关系数=0.997，调整后=0.994，这8个指标解释了值99.40%的变异，=4 108.88，方程极显著，相关性分析表明，上述8个性状均与值呈现出极显著性的正相关(表6)，上述 8个指标可作为筛选芝麻优异种质的关键性指标， 该回归方程可用于芝麻种质资源的综合评价。

表6 表型性状与综合得分(D值)间的相关性

3 讨论与结论

遗传多样性是生物保持和发展的基础，是生物多样性的基础和核心。本研究采用Shannon-Wieners 多样性指数对芝麻种质资源的13个表型性状进行遗传多样性分析，统计发现，株高遗传多样性指数最大，花冠颜色最小。王治会等研究指出，遗传多样性指数较大，表明该性状遗传基础较广，改良潜力较大，遗传多样性指数较小，则表明该性状遗传基础较窄，改良潜力较小。此外，本研究发现193份芝麻种质资源的数量性状遗传多样性指数普遍高于质量性状，这与杨学乐等的研究结果一致，说明芝麻数量性状更易受环境的影响，而质量性状受环境影响较小，遗传更加稳定，因此，具有更小的遗传多样性指数。变异系数和遗传多样性指数都是描述遗传多样性的指标，变异系数是表现某性状变量的离散程度，遗传多样性指数反映的是种质资源间性状的丰富度。本研究表明，变异系数最高的为空梢尖长度，最低的为千粒质量，与遗传多样性指数排序有所不同，这与吕伟等的研究结果一致，遗传多样性指数与变异系数之间不存在相关性。

聚类分析是应用多元统计分析原理，按照相似程度研究分类问题的一种数学方法，分析结果客观科学。本研究采用聚类分析的方法将193份芝麻种质资源分为四大类，每一类群都有其显著的特征特性，这为育种家亲本的选择提供了依据。主成分分析利用降维的思想，把众多指标转化为少量综合指标因子，用较少的综合性指标因子对目标对象进行综合评价。吕伟等研究了246 份不同来源芝麻的14 个表型性状，选出产量因子、蒴果因子、株型因子等。韩俊梅等通过对200份芝麻进行主成分分析，选出株高因子、蜜腺因子、株型因子等。本研究通过主成分分析将193份芝麻种质资源的13个性状简化为7个主成分，选出产量因子、蒴果因子、蒴果长度因子等。以上结果具有一定的差异，产生这些差异的主要原因可能是选用的种质资源和目标性状不同所导致的。

芝麻表型性状相互之间存在着复杂的相关性，影响芝麻种质资源高效研究和利用，采用逐步回归的方法，可以简化评价芝麻种质资源指标。本研究以值为因变量，13个表型性状为自变量，筛选出单株产量、株高等8个指标作为评价芝麻种质资源的关键性指标，为高效评价芝麻种质资源提供理论基础。此外，基于表型性状研究具有一定的局限性，为了更加全面了解芝麻种质资源的遗传本质，还应结合细胞生物学与分子标记技术等，扩宽芝麻种质资源研究的宽度和深度。

193份芝麻种质资源类型丰富，遗传多样性丰富，数量性状遗传多样性指数高于质量性状。单株产量、株高、主茎茸毛量、始蒴高度、空梢尖长度、千粒质量、每叶腋花数、蒴果棱数可作为评价芝麻种质资源的关键性指标，综合评价17-52和17-51表现最好，在今后的育种工作中可加以利用。