肖钰鑫，王明明，庄伟伟*

(1 新疆师范大学 生命科学学院，乌鲁木齐 830054；2 干旱区植物逆境生物学实验室，乌鲁木齐 830054；3 新疆特殊环境物种保护与调控生物学实验室，乌鲁木齐 830054；4 中亚区域有害生物联合控制国际研究中心，乌鲁木齐 830054)

近年来，随着全球变化的加剧，水资源的时空分布发生显著变化，降水格局的改变深刻影响着陆地生态系统的物种生存。政府间气候变化专门委员会(IPCC)第六次评估报告表明：在全球气温增加的背景下，陆地年平均降水也会增加[1]。有研究指出，未来30年，中国西北地区降水量将增加30%[2-3]，且出现西部生态区降水增加，而东部生态区降水减少的区域降水格局变化的差异[4]。据1985-2014年新疆北部准噶尔盆地的气象数据显示：早春3-4月的温度和春夏两季的降水也均呈上升趋势[5]。在干旱区、半干旱区，水分作为影响植物生长、发育、繁殖重要的限制因子[6-7]，降水量的增加势必会影响植物的生活史策略以及与周围环境的关系，进一步影响生态系统的稳定性。

生态系统物种共存是维持植物多样性的一个非常重要的机制。在同一生态系统中，植物可通过对光、水分、根深、营养分配的差异来对共有资源实行不同生态位的划分与获取，从而避免和减少物种对有限资源的竞争[8]。氮是植物在生长发育、形态建成等过程中需求量最大的一种矿质营养元素[9-10]，参与植物体内核酸、蛋白质、酶等物质的构成，是植物必不可少的养分元素，被称为植物的“生命元素”[11]。陆地生态系统中植物的养分获取来源主要是土壤和大气。土壤中氮的化学形态种类多样，按照性质分为无机氮(以铵态氮和硝态氮为主)和有机氮(包括蛋白质、游离氨基酸、短肽、尿素等)两大类[12]。虽然有机氮占土壤总氮90%以上[13]，但多数观点认为铵态氮、硝态氮等无机氮才是植物从土壤中直接吸收的氮素形态，有机氮必须经过矿化作用被分解为无机氮才能被植物利用[14]。随着对植物矿质营养学的深入研究和同位素示踪技术的不断发展，越来越多的研究结果表明，许多植物也可以直接利用可溶性有机氮[15-18]。植物对不同化学形态氮素的吸收偏好具有多元化的特点，使得人们对于陆地生态系统中的物种竞争与共存机制有了更深一步的认识[19]。

在生态系统中，植物对不同化学形态氮素的吸收具有很大的不确定性。有研究表明生长速度较快的植物偏好吸收无机氮，生长速度缓慢的植物偏好吸收有机氮[19-22]。Wang等[23]对高山草甸系统的研究表明，维管植物更偏好硝态氮。而在北极、高山和北方地区这些受氮素限制的生态系统，植物主要吸收的氮化学形态是有机氮[24-26]。相反，在不受氮素限制的系统中，无机氮是植物利用氮素的主要方式[27]。苔藓植物在氮素获取的过程中表现出较明显的喜铵性[28]。同一生活型和同一种植物在不同月份对氮素的吸收也有差异，例如，古尔班通古特沙漠一年生植物角果藜(Ceratocarpusarenarius)偏好吸收硝态氮，但一年生植物碱蓬(Suaedaglauca)却偏好吸收铵态氮[8]。羊草(Leymuschinensis)在7月吸收的硝态氮最多，而到了8月铵态氮又变成该植物吸收最多的氮素形态[29]。此外，土壤本身的水热条件也会影响自身的氮化学形态，例如，在温度较高的土壤中植物对硝态氮的吸收速率要大于铵态氮[30]。在更干旱的环境中，植物更喜好硝态氮；在更湿润的环境中，植物更喜好铵态氮。当植物从当地环境移出之后，其利用的氮源也会发生大的变化[31]。综上发现，植物对氮素化学形态的利用方式受到生态系统类型、物种和生活型、大气水热变化以及土壤条件等因素的影响，对环境的适应和资源的获取具有较强的适应性和灵活性。植物对资源利用的生态位分离可减少物种间的竞争，更有助于对生态系统中有限资源的高效获取[8]。

古尔班通古特沙漠是中国最大的固定、半固定沙漠，该地区年降水量为70～150 mm，年均蒸发量>2 000 mm。水资源短缺和土壤氮素匮乏使得水分、氮素成为影响该荒漠生态系统中植物生长极其重要的限制因子[32-33]。短命植物是古尔班通古特沙漠植物区系独特且重要的组成成分，对水热条件变化极为敏感。前期已有研究表明该地区短命植物对氮素的利用方式主要是无机氮[34]，但随着降水格局的变化，该温带荒漠系统中短命植物对不同形态15N的吸收速率是否会受到影响，偏好吸收的氮素化学形态又是否会发生改变，有关的研究鲜有报道。根据以上问题，我们选择了古尔班通古特沙漠4种优势短命植物东方旱麦草(Eremopyrumorientale)、尖喙牻牛儿苗(Erodiumoxyrhinchum)、琉苞菊(Centaureapulchella)和卵果鹤虱(Lappulapatula)为研究对象，通过室内盆栽控水实验，设定3个水分梯度(干旱处理：土壤含水量2%；正常水分处理：土壤含水量8%；湿润处理：土壤含水量14%)，利用15N同位素示踪法，研究不同水分条件下4种短命植物的氮素吸收利用情况，旨在为未来气候情景下，该沙漠短命植物对养分的获取与利用等相关研究提供基础理论参考，进一步为研究环境因子对荒漠草本植物的营养应对策略和荒漠生态系统稳定性的影响提供重要的理论支撑。

1 材料和方法

1.1 试验材料

1.2 试验设计

于2021年3月10日开展种子萌发试验，前期每个盆栽处理播种8颗种子，放置于新疆师范大学荒漠藻实验室的组培间培养，待种子萌发长出第2对真叶后(植株破土约10 d后)，为减小后期实验误差，每个盆栽处理只挑选长势良好且株型大小差异不大的4株幼苗移栽置新的花盆中作为供试材料培养，将盆栽统一贴好标签移至恒温培养箱中，开始水分控制实验，共计192个盆栽处理(4种植物×3个水分梯度×4种氮素形态×4次重复)。水分梯度设置为:土壤含水量2%(干旱处理)、土壤含水量8%(正常水分处理)、土壤含水量14%(湿润处理)，水分控制使用称重法定量施水，每2 d施水1次，浇水时间为18:00。

1.3 测定指标及方法

在施氮处理48 h后，将每个盆栽的4株个体进行全株收集，先用蒸馏水冲洗植物根部冲去表面沙土，在0.5 mol·mol-1CaCl2溶液中浸泡30 min，除去吸附在根表面的15N，随后再次用蒸馏水进行冲洗。擦干水分后，将地上和地下部分剪开，按照不同编号分别装入牛皮信封中放入105 ℃烘箱中杀青120 s，再放入65 ℃烘箱中烘干至恒重，称重后用球磨仪(MITR-YXQM-0.4L, MITR, 长沙)进行研磨，称取2 g样品，使用DELTA V Advantage同位素比率质谱仪、EA-HT元素分析仪(Thermo Fisher Scientific, Inc., Bremen, Germany)对植物的N%、δ15N进行测定，利用对照(不添加标记氮的植物的15N丰度)作为元素自然丰度。

根据样品植物的生物量、N%、δ15N、样品同位素比例、原子百分超以及外源添加的氮浓度和土壤本身的氮浓度计算植物总的同位素吸收量(Ulabeled, μg·m-2)、总的氮吸收量(Uunlabeled, μg·m-2)、氮素吸收速率(Nuptake, μg·g-1·h-1)、全氮吸收速率(TNuptake, μg·g-1·h-1)、15N的回收率(Rplant, %)以及不同形态氮素的贡献率(CN form, %)，具体公式如下[8, 29]：

Ulabeled= atom%ex ×Ncontent×B

(1)

Uunlabeled=Ulabeled(munlabeled/mlabeled)

(2)

Nuptake=Uunlabeled/(BGBG×T)

(3)

(4)

Rplant=Ulabeled/15Nadded× 100

(5)

(6)

1.4 数据分析

试验数据使用Excel 2019进行分析整理。使用SPSS 26对数据进行统计学分析，采用单因素方差分析对4种短命植物在3个水分梯度下的数据进行差异比较。采用多因素方差分析变异来源(物种、氮形态、水分)对植物15N吸收速率的交互作用，差异显著性水平为0.05。使用Origin 2021软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 不同水分梯度下4种短命植物的生物量与根冠比

据表1可知，4种短命植物的地上生物量、地下生物量、总生物量随着土壤水分含量的增加呈持续增长趋势。在正常水分处理时，东方旱麦草、尖喙牻牛儿苗、琉苞菊、卵果鹤虱的单株平均生物量分别为：0.10、0.14、0.09和0.04 g，分别是干旱处理时的1.27、1.82、1.31和1.90倍；在湿润处理时，4种植物的单株平均生物量分别为：0.11、0.16、0.10和0.05 g，分别是正常水分处理时的1.12、1.13、1.15和1.16倍。由此可以发现，4种植物的生物量变化在干旱处理到正常水分处理时增长最快。此外，在不同土壤水分含量下4种植物的生物量累积速率均不相同。

表1 不同水分梯度下4种短命植物的生物量及根冠比

与生物量的变化趋势不同，4种植物的根冠比随着土壤水分含量的增加均呈显著下降趋势，表现为在干旱处理时最大(0.0026～0.0133)，在湿润处理时最小(均在0.0037左右)。地下生物量随土壤水分含量的增加呈增大趋势以便获取更多的水分和养分来满足地上部分的生长需求，但较地上部分增速较慢。说明了随着土壤含水量的增大，植物从土壤中的养分获取能力更快，加速了生物量在地上部分的累积，从而获得足够的光合产物用于自身的生长和繁殖。

2.2 不同水分梯度下4种短命植物对3种形态15N吸收速率的差异

物种、氮形态和水分均对短命植物的15N吸收速率有极显著影响(P<0.001)，氮形态和水分的交互作用以及三者的交互作用对其影响差异不显著(表2)。从不同物种看，4种植物的氮吸收速率表现为：卵果鹤虱>东方旱麦草>尖喙牻牛儿苗>琉苞菊(表2，图1和2)，总氮吸收速率分别为27.6664 μg·g、18.7451、17.5077和16.9349 μg·g-1·h-1。从氮素形态上来看，东方旱麦草、尖喙牻牛儿苗、琉苞菊和卵果鹤虱对硝态氮的平均吸收速率分别是铵态氮的1.66、1.25、1.01和1.13倍，是甘氨酸的1.92、1.95、1.76和1.93倍；在3种水分处理下，4种植物基本都偏好吸收硝态氮，其次是铵态氮，最后是有机氮源——甘氨酸，但琉苞菊从正常水分处理后铵态氮的吸收速率不断增大，开始超越硝态氮成为吸收速率最快的氮源(图1)。从不同水分梯度来看，东方旱麦草、尖喙牻牛儿苗、琉苞菊的硝态氮、铵态氮、甘氨酸以及总氮的吸收速率都随着土壤水分含量的增加呈增大趋势(P<0.05)，但卵果鹤虱的甘氨酸吸收速率在湿润处理时开始下降。除以上单一变量影响显著外，物种和氮形态的交互作用对15N吸收速率的影响要显著大于物种和水分的交互作用(表2)。结果表明，不同物种、不同氮素形态、不同水分梯度对短命植物的15N吸收速率影响显著，这种差异受物种本身偏好吸收氮化学形态的影响较大，但物种、水分与氮形态的互作效应并不会改变单一变量主导的15N吸收速率。

表2 物种、氮形态、水分及其交互作用对植物15N吸收速率的三因素方差分析

2.3 不同水分梯度下4种短命植物的氮素回收率、贡献率的变化

表3 不同水分梯度下4种植物的15N回收率

3 讨 论

3.1 古尔班通古特沙漠4种短命植物的氮素吸收的偏好性特征

3.2 水分变化对4种短命植物生长及氮吸收的影响

水分是土壤中养分循环和影响植物生长、繁殖必不可少的关键因子。短命植物是依靠冬季积雪融化和早春降雨提供的水分，在3-6月迅速完成生活史的一类躲避高温型的植物类群，但有部分短命植物，在夏季遇到极端降水的情况下仍然会萌发，还有研究指出短命植物对其沙丘部位的选择性分布的实质是对土壤水分条件选择性适应的生态表现[40]，由此可见在古尔班通古特沙漠这样一个荒漠生态系统中，短命植物对未来水分格局的变化可能会有十分敏感的响应。在本研究中，水分的增加显著促进了4种短命植物地上、地下生物量的积累，但根冠比随土壤水分含量的增加呈下降趋势，说明了水分增加使植物从土壤中的养分获取能力更快，加速了生物量在地上部分的累积，从而获得足够的光合产物用于自身的生长和繁殖。

水分的增加对植物氮素吸收策略的影响主要有两个方面，一是土壤中氮的硝化作用、矿化作用以及土壤本身底物浓度会随着水分积累发生变化，另一方面，水分加速了植物自身的功能性状与植物的呼吸、光合和养分吸收、获取等生理生化过程之间的相互影响。降水的增加看似对极度缺水的的荒漠生态系统中植物的生长、繁殖有着促进作用，但环境因子变化带来潜在的影响不容忽视。水分变化对土壤氮素有效性以及植物对氮形态的偏好产生影响，结合本研究我们发现，降水的增加会促进群落中优势种生物量积累和偏好氮形态的吸收利用，土壤氮素的有效性和植物对氮形态的偏好性的改变可能会影响物种间的竞争和相互作用[30]，这对于其他非优势植物的生存是十分不利的。古尔班通古特沙漠本身就是一个氮素匮乏的荒漠生态系统，物种之间会共同争夺有限的可利用资源，如果当地非优势植物不能较好适应降水格局改变深刻影响下的生境条件，长此以往该地区的物种多样性会减少，生态系统的稳定性可能会遭到破坏。

4 结 论

本研究发现，随着土壤水分含量的增加，古尔班通古特沙漠4种短命植物的生物量会逐渐累积，尤其是植物的地上部分，而根冠比与水分变化成反比。在不同水分处理下，4种短命植物对不同形态的15N吸收速率表现为：硝态氮>铵态氮>甘氨酸，对3种形态氮素以及总氮的吸收速率都随着土壤水分含量的增加呈增大趋势，该沙漠短命植物也能直接吸收利用有机氮——甘氨酸。当水分处理为干旱处理时(土壤含水量为2%)，古尔班通古特沙漠4种短命植物对氮素的利用获取表现出“喜硝性”，进一步验证同一生活型植物对氮素的吸收利用有着相似的偏好性；当水分继续增加至湿润处理时，铵态氮对尖喙牻牛儿苗和卵果鹤虱的氮素吸收的贡献率超过硝态氮，成为这2种植物最偏好吸收的氮形态。我们认为，此时的湿润处理(土壤含水量为14%)可能就是使尖喙牻牛儿苗和卵果鹤虱这2种短命植物氮形态偏好性发生变化的“阈”。本研究对预测未来降水格局影响下的荒漠生态系统草本植物的氮素吸收策略的变化具有重要的意义，同时在全球气候变化的大背景下，为研究环境因子对荒漠草本植物的营养应对策略和荒漠生态系统稳定性的影响提供重要的理论支撑。但本研究只选择了该沙漠最主要的限制因子“水分”为控制变量，还需结合微生物、土壤、植物三者间的营养传递过程，进一步考虑温度、pH、光照、辐射、土壤水热等其他环境因子及其相互间的交互作用对植物氮素吸收的影响，为研究环境变化下荒漠草本植物氮素利用及适生策略提供更加全面的参考。