顾小凤， 魏全全， 芶久兰， 张 萌， 何佳芳， 柳玲玲， 李 飞

(1.贵州省土壤肥料研究所/农业部贵州耕地保育与农业环境科学观测实验站， 贵州 贵阳 550006； 2.贵州省马铃薯研究所， 贵州 贵阳 550006)

0 引言

【研究意义】马铃薯(SolanumtuberosumL.)是贵州省的主要农作物之一[1]，发展马铃薯产业对维持贵州省粮食产业的可持续发展具有重要意义[2]。马铃薯是喜钾作物，对钾素的吸收是一个主动与被动吸收的过程，在钾供应充足的情况下，多数作物对钾的吸收都高于需求[3]。因此，钾是影响马铃薯产量和品质的重要元素，生产上合理施用钾肥是提高马铃薯产量和品质的重要措施[4-5]，尤其在重氮磷、轻钾的地区尤为重要[6]。同时，我国耕地钾素资源贫乏[7]，钾肥的绝大部分只能依靠进口，钾肥在马铃薯生产中成本较高，探究钾肥适宜施用量对马铃薯生长及产质量的影响，对生产上合理施用钾肥具有重要现实意义。【前人研究进展】何佳芳等[8]研究表明，施钾能提高马铃薯产量，继续增加钾肥施用量，马铃薯产量不再增加。张吉立等[9]报道，黑龙江省马铃薯栽培区钾施用量以112.5 kg/hm2为宜。赵欢等[10-11]研究表明，贵州地区马铃薯施用氯化钾其产投比更高，且施钾量为120 kg/hm2时增产效果最佳。徐亚新等[6]对区域性马铃薯钾素效应分析表明，西南地区马铃薯施钾效应低于西北地区，且钾素利用率较低。李飞等[12]研究表明，钾肥施用量为360 kg/hm2时，高寒地区马铃薯产量较高，达28 851 kg/hm2。【研究切入点】目前，鲜见关于高钾环境下马铃薯生长、养分吸收及相关酶活性的研究报道。【拟解决的关键问题】探明不同钾素水平对马铃薯养分吸收及酶活性与产量的影响，以期为其生产应用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 马铃薯 马铃薯品种为费乌瑞它，由贵州金农马铃薯科技开发有限公司提供。

1.1.2 试剂 氢氧化钠、甲基红-溴甲酚绿混合指示剂、钼锑抗试剂、无水酒精和盐酸等，购于贵州赛兰博科技有限公司。

1.1.3 仪器 AA3流动注射分析仪，德国布朗卢比公司；FP640火焰光度计，上海傲谱分析仪器有限公司。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 试验于2018年在贵州省农业科学院试验基地大棚进行，采用沙培方法，共设6个钾素水平，即0 mmol/L(K0)、1mmol/L(K1)、3 mmol/L(K2)、5 mmol/L(K3)、7 mmol/L(K4)、9 mmol/L(K5)，每个水平4次重复。选取大小一致的脱毒马铃薯种薯，盆栽于装有2 mm石英砂20 kg的周转箱(600 mm×400 mm×280 mm)中，每个周转箱种3个种薯，于自然光照和温度条件下培养。营养液采用休伊特营养液配方配置，并在生长期分6次施入盆栽基质中，中期浇灌蒸馏水补充水分。试验期间各个处理的操作方法均一致。

1.2.2 指标测定

1) 地上部生物量。于马铃薯成熟期取有代表性植株6株，105℃下杀青30 min，60℃烘箱中烘至恒重，记录干重，依次折算地上部生物量。

2) 产量。于马铃薯成熟期各处理实收，分别计产。

3) 氮磷钾含量。于马铃薯成熟期取有代表性植株，分地上部和薯块，105℃下杀青30 min，60℃烘箱烘至恒重，浓H2SO4-H2O2消化，稀释，利用AA3流动注射分析仪测定氮和磷，利用火焰光度计测定钾[13]，并以钾含量计算马铃薯对钾素的吸收利用率(RE)、生理利用率(PE)、农学效率(AE)和偏生率(PEP)。

4) 马铃薯植株相关酶活性。于马铃薯成熟期取有代表性植株6株用于测定马铃薯抗逆性关键酶活性，参照文献[14]的方法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性，参照文献[15]的方法测定过氧化物酶(POD)活性，参照文献[16]的方法测定过氧化氢酶(CAT)活性。

1.3 数据处理与分析

采用Excel 2007及SPSS 17.0对数据进行处理与分析，LSD法检验P<0.05水平上的差异显著性；采用Origin8.0制图。

2 结果与分析

2.1 不同处理马铃薯的产量及生物量

从表1可知，不同处理马铃薯产量及生物量均随施钾量的增加呈先升后降趋势。产量：各处理为52.10～156.70 g/株，K4最高，为156.70 g/株；K0最低，为52.10 g/株；K0显著低于各施钾量处理，K1显著低于K2～K5，K4显著高于除K2、K3外的其余处理，K2、K3、K5间差异不显著。生物量：地上部各处理为11.97～20.58 g/株，K2最高，为20.58 g/株；K0最低，为11.97 g/株；K0显著低于各施钾量处理，K2显著高于除K3外的其余处理，K1、K3、K4、K5间差异不显著。地下部各处理为12.71～28.98 g/株，K4最高，为28.98 g/株；K0最低，为12.71 g/株；K0显著低于除K1、K5外的各施钾量处理，K2～K5间差异不显著。

表1 不同施钾水平马铃薯的产量及生物量

2.2 不同处理马铃薯地上及地下部氮磷钾的含量

从表2看出，不同处理马铃薯地上及地下部氮磷钾含量的变化。

表2 不同施钾水平马铃薯地上及地下部氮磷钾的含量

2.2.1 地上部 各处理氮含量为24.25～32.34 g/kg，K0最高，为32.34 g/kg；K2最低，为24.25 g/kg；K0显著高于除K1外的各施钾量处理，K2～K5间差异不显著。各处理磷含量为1.50～2.46 g/kg，K1最高，为2.46 g/kg；K2最低，为1.50 g/kg；K0显著高于除K1外的各施钾量处理，其余施钾量处理间差异显著或不显著。各处理钾含量为7.00～55.73 g/kg，K5最高，为55.73 g/kg；K0最低，为7.00 g/kg；K0显著低于除K1外的各施钾量处理，K5显著高于除K4外的其余处理，其余处理间差异显著或不显著。

2.2.2 地下部 各处理氮含量为19.10～22.65 g/kg，K0最高，为22.65 g/kg；K5最低，为19.10 g/kg；K0显著高于除K2和K5外的各施钾量处理，K5显著低于K3。各处理磷含量为2.51～3.70 g/kg，K0最高，为3.70 g/kg；K4最低，为2.51 g/kg；K0显著高于除K1外的各施钾量处理，K1显著高于除K2外的各施钾量处理，其余施钾量处理间差异显著或不显著。各处理钾含量为23.40～38.37 g/kg，K4最高，为38.37 g/kg；K0最低，为23.40 g/kg；K0显著低于各施钾量处理，K4显著高于除K5外的其余处理，其余处理间差异显著或不显著。

2.3 不同处理马铃薯地上及地下部的养分累积量

从图1看出，不同处理马铃薯地上部、地下部氮磷钾累积量及养分总积累量的变化。

注：图中不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同。

2.3.1 地上部 氮素：随着施钾量的增加，其氮素累积量呈先升后降再升再降趋势，K2最大，为544.91 mg/株，K2显著高于除K1和K4外的其余处理，其余处理间差异不显著。表明，在钾素适宜施用量下，氮钾具有协同作用，当施钾量过高时，会抑制马铃薯对氮素的吸收。磷素：随首施量的增加，呈先升后降趋势，K1最大，为37.88 mg/株，各处理间差异不显著。钾素：随着施钾量的增加呈先升后降趋势，K4最大，为934.27 mg/株，较其余处理提高48.44～848.29 mg/株，K4显著高于除K5外的其余处理，K0显著低于其余处理，其余处理间差异显著或不显著。

2.3.2 地下部 马铃薯地下部氮磷钾累积量的变化趋势与地上部相似，均呈先升后降趋势，分别在K2、K2和K4达最大，分别为603.8 mg/株、84.23 mg/株和1 074.6 mg/株。其中，氮素累积量K2显著大于K0、K1和K5，K0与K1差异不显著，二者显著小于K5；磷素累积量K2显著大于除K3外的其余处理，K0显著小于除K1外的其余处理，其余处理间差异不显著；钾素累积量K4显著大于除K3外的其余处理，K0与K1差异不显著，二者显著小于其余处理。

2.3.3 总累积量 随着施钾量的增加，马铃薯氮磷钾总累积量均呈先升后降趋势，分别在K2、K2和K4时达最大，分别为1 148.7 mg/株、118.7 mg/株和2 008.8 mg/株。其中，氮素总累积量K2显著大于K0、K1、K3和K5，K0与K1间差异不显著，二者显著小于其余处理。磷素累积量K2显著大于除K3外的其余处理，K0显著小于其余处理，其余处理间差异不显著。钾素累积量K4显著大于其余处理，K0显著小于其余处理，K2、K3、K5间差异不显著。氮素和磷素累积量的拐点与钾素不同，说明在高钾条件下，导致马铃薯吸收过多的钾素，造成资源浪费。

2.4 不同处理马铃薯对钾素的利用率

从图2可知，不同处理马铃薯对钾素的吸收利用率(RE)、生理利用率(PE)、农学效率(AE)和偏生产力(PEP)的变化。RE：随着施钾量的增加呈先升后降趋势，K2最高，为55.5%，较其余处理提高1.7～33.8百分点；K5最低，仅21.7%；K2显著高于除K1外的其余处理，K5显著低于其余处理，K3与K4间差异不显著。PE：随着施钾量的增加呈先升后降趋势，K2最高，为59.6 kg/kg；K1最低，为28.8 kg/kg；K2显著高于K1和K5，K3与K4间差异不显著；K1显著低于K2～K5。AE：随着施钾量的增加呈先升后降趋势，K2最高，为41.8 kg/kg；K5最低，为11.0 kg/kg；K2显著高于其余处理，K5显著低于除K4外的其余处理，K1、K3、K4间差异不显著。PEP：随着施钾量的增加呈逐渐下降趋势，K1最大，为98.2 kg/kg；K5最低，为19.1 kg/kg；各处理间差异显著。表明，高钾条件下马铃薯的RE、PE、AE和PEP均处于较低水平。

图2 不同施钾水平马铃薯对钾素的利用率

2.5 不同处理马铃薯的品质

从表3可知，不同处理马铃薯粗蛋白、淀粉、还原糖、维生素C和干物质含量的变化。粗蛋白：随着施钾量的增加呈降-升-降的变化趋势，各处理为12.01%～14.06%，K0最高，为14.06%；K5最低，为12.01%；K0显著高于K1和K5，K2、K3、K4间差异不显著，K5显著低于除K1外的其余处理。淀粉：随着施钾量的增加呈先升后降趋势，各处理为13.66%～18.20%，K4最高，为18.20%；K0最低，为13.66%；K0显著低于其余处理，K4显著高于除K2和K3外的其余处理，K1与K5间和K2与K3间差异不显著。还原糖：随着施钾量的增加呈先升后降趋势，各处理为0.24%～0.28%，K2最高，为0.28%；K0最低，为0.24%；K0显著低于其余处理，其余处理间差异不显著。维生素C：随着施钾量的增加呈先升后降趋势，各处理为22.50～36.89 mg/100g，K4最高，为36.89 mg/100g；K0最低，为22.50 mg/100g；K0显著低于其余处理，K4显著高于除K2和K3外的其余处理，K1与K5间差异不显著。干物质含量：随着施钾量的增加总体呈下降趋势，各处理为17.79%～24.22%，K0最高，为24.00%；K4最低，为17.79%；K4显著低于除K5外的其余处理，K0显著高于除K1外的其余处理，K2与K3间差异不显著。

表3 不同施钾水平马铃薯的品质指标

2.6 不同处理马铃薯的酶活性

从图3看出，随着施钾量的增加，不同处理马铃薯过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性均呈先升后降趋势。POD：各处理为134.23～216.99 U/mg，K3最高，为216.99 U/mg；K0最低，为134.23 U/mg；K3显著高于除K4外的其余处理，K0显著低于其余处理，K1与K2间和K2与K5间差异不显著。CAT：各处理为3.37～5.60 U/mg，K3最高，为5.60 U/mg；K0最低，为3.37 U/mg；K3显著高于其余处理，K0显著低于其余处理，其余处理间差异显著或不显著。可见，不施钾肥或施用量低马铃薯抗逆酶活性最低，不利用马铃薯的生长；以施钾量5 mmol/L较适宜，马铃薯抗逆酶活性达最高。SOD：各处理为158.81～653.01 U/mg，K2最高，为653.01 U/mg；K0最低，为158.81 U/mg；K2显著高于除K3外的其余处理，K0显著低于其余处理，K3与K4间差异不显著，K1、K4、K5间差异显著。

图3 不同施钾水平马铃薯的酶活性

2.7 马铃薯产量、养分累积、品质指标和抗逆酶活性间的相关性

从表4可知，马铃薯产量、养分累积、品质和抗逆酶活性间的相关性存在差异。其中，产量与钾素累积、淀粉、Vc和SOD呈极显著正相关，与氮素累积、磷素累积和CAT呈显著正相关，与还原糖呈正相关，与粗蛋白呈负相关。氮素累积与磷素累积和淀粉呈极显著正相关，与Vc和SOD呈显著正相关，与钾素累积、还原糖、POD和CAT呈正相关，与粗蛋白呈负相关。磷素累积与SOD呈显著正相关，与钾素累积、淀粉、还原糖、Vc、POD和CAT呈正相关，与粗蛋白呈负相关。钾素累积与SOD呈极显著正相关，与淀粉、Vc、POD和CAT呈显著正相关，与还原糖呈正相关，与粗蛋白呈负相关。粗蛋白与淀粉、还原糖、Vc、POD、SOD和CAT均呈负相关。淀粉与Vc呈极显著正相关，与SOD呈显著正相关，与还原糖、POD和CAT呈正相关。还原糖与Vc、POD、SOD和CAT均呈正相关。Vc与POD、SOD和CAT均呈显著正相关。POD与CAT呈极显著正相关，与SOD呈正相关。SOD与CAT呈正相关。表明，抗逆酶活性、品质指标和养分累积均可作为不同钾素水平下马铃薯产量的表达指标，以抗逆酶活性为优。

表4 马铃薯产量、养分累积、品质和抗逆酶活性间的相关性

3 讨论

钾素是马铃薯必需的营养元素，与马铃薯的生长发育密切相关，施钾能提高马铃薯产量及品质[17-19]。研究结果表明，产量与生物量，随着施钾量〔0 mmol/L(K0)、1 mmol/L(K1)、3 mmol/L(K2)、5 mmol/L(K3)、7 mmol/L(K4)、9 mmol/L(K5)〕的增加，马铃薯产量、地上部生物量和地下部生物量均随施钾量的增加呈先升后降趋势，各处理分别为52.10～156.70 g/株、11.97～20.58 g/株和12.71～28.98 g/株。氮磷钾含量，不同处理地上部氮磷钾含量分别为24.25～32.34 g/kg、1.50～2.46 g/kg和7.00～55.73 g/kg，地下部氮磷钾含量分别为19.10～22.65 g/kg、2.51～3.70 g/kg和23.40～38.37 g/kg；氮磷钾总累积量，随着施钾量的增加总体呈先升后降趋势，分别在K2、K2和K4时达最大，分别为1 148.7 mg/株、118.7 mg/株和2 008.8 mg/株。

马铃薯品质，随着施钾量的增加，粗蛋白呈降-升-降的变化趋势，K0最高，为14.06%；淀粉、还原糖和维生素C均呈先升后降趋势，分别在K4、K2和K4最高，分别为14.06%、18.20%和36.89 mg/100g；干物质含量总体呈下降趋势，K0最高，为24.00%。与张吉立等[9，19-25]在多种作物的研究结果相类似。研究中还发现，当钾素施用超过适宜的水平后，马铃薯对氮素和磷素的吸收出现产量下降趋势；马铃薯地上部分钾含量随施钾量增加而增加，但施钾过高时薯块钾含量反而降低，说明马铃薯虽然是喜钾作物，但植株吸收K+的能力有限，当K+的投入量满足马铃薯所需后，吸收的钾在茎叶中并未向薯块中转移。所以，钾肥的施入应结合当地土壤状况、马铃薯特点和生育阶段需求进行[26]，避免施用过量造成钾素资源的浪费。

养分吸收量是马铃薯产量形成的基础，其高低直接影响马铃薯产量和肥料利用效率[27]。吸收利用率(RE)、生理利用率(PE)、农学利用率(AE)和肥料偏生产力(PEP)是表达肥料利用率以及作物对养分利用效率的常用指标。研究结果表明，随着施钾量的增加，钾素的RE、PE和AE均呈先升后降趋势，均在K2时达最大，分别为55.5%、59.6 kg/kg和41.8 kg/kg；PEP则随着施钾量的增加呈逐渐下降趋势，K1时达最大，为98.2 kg/kg。说明，适宜的钾素条件下，马铃薯对钾素的利用效率最高，K2水平即可满足马铃薯生长对钾素需求，再增加钾素施用水平，则影响马铃薯生长，且产量呈下降趋势，并造成钾素资源的浪费。与何佳芳等[8，10-11，25]的研究结果一致。

过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)统称为抗氧化酶，是植物体内重要的活性氧清除酶，其活性的增加可有效阻止过多活性氧的积累，减轻或防止细胞膜脂过氧化，从而延缓植物衰老，增加植株抗逆性[28-29]。因此，在一定范围内其含量越高对作物越有利。研究结果表明，随着施钾量的增加，不同处理马铃薯POD、CAT和SOD活性均呈先升后降趋势，分别在K3、K3和K2达最高，分别为216.99 U/mg、5.60 U/mg和653.01 U/mg，说明钾素提高了马铃薯生长过程中抗病虫害的能力，与PERRENOUD等[30-35]的研究结果类似。该研究结果中，马铃薯对钾素利用效率以K2处理最优，而酶活性则以K3最好，可能是钾素投入量稍高于马铃薯需求量更有利于马铃薯抗逆性的提高，其异同点有待进一步研究。

4 结论

适当施钾量可提高马铃薯的产量、养分吸收及酶活性，但钾素施用量过高，马铃薯产质量呈下降趋势，且抗逆酶活性降低；不考虑土壤供钾条件下，马铃薯钾肥施用量以3 mmol/L为宜。