王文倩, 常吕恕, 杨金睿, 杨 韵, 杜广祖, 肖关丽*, 陈 斌*

(1. 云南农业大学植物保护学院, 云南生物资源保护与利用国家重点实验室, 昆明 650201; 2. 云南农业大学农学与生物技术学院, 昆明 650201)

番茄潜叶蛾PhthorimaeaabsolutaMeyrick与马铃薯块茎蛾P.operculella(Zeller)均为世界性检疫害虫,均属于鳞翅目Lepidoptera麦蛾科Gelechiidae,二者均主要通过寄主产品及种苗的贸易活动或调运进行远距离传播扩散,其寄主植物也主要是茄科作物,均对马铃薯、番茄和茄子等作物造成毁灭性灾害,可造成严重的经济损失[1-2]。

番茄潜叶蛾,又名南美番茄潜叶蛾、番茄麦蛾,原产于南美洲的秘鲁,目前已在南美洲、欧洲、非洲、中美洲和亚洲的80多个国家和地区发生[3-4]。2017年8月,我国首次在新疆维吾尔自治区伊犁哈萨克自治州露地鲜食番茄上发现[5],2018年3月在云南临沧发现其为害[6]。该虫不仅直接取食为害温室和露地栽培的番茄,还可导致病菌的二次侵害[7],造成番茄产量和品质严重下降,受害番茄果实会丧失经济价值,经济损失可达50%～100%,番茄潜叶蛾已成为威胁全球番茄生产的最严重害虫之一[8]。

马铃薯块茎蛾,又名烟草潜叶蛾、马铃薯麦蛾,原产于中美、南美的北部地区,目前已传播到亚洲、欧洲、北美洲、非洲、大洋洲、中美及南美洲的110多个国家[9-10]。我国对马铃薯块茎蛾的记载最早始于1937年,陈金壁报道该害虫在广西柳州为害烟草,后传播至我国20多个省市[11-12]。该虫在田间取食为害马铃薯叶片时,能引起马铃薯减产20%～30%[13];在室内储藏条件下,取食为害贮藏期马铃薯块茎,为害严重时被害率可达100%[14]。

番茄潜叶蛾与马铃薯块茎蛾形态特征及为害症状极其相似,较难区别。因此,本研究对这两种害虫的主要形态鉴定特征及为害状进行了系统观察和比较,并进行详细描述,以期指导番茄潜叶蛾与马铃薯块茎蛾的田间识别及防治,也可为该虫的监测预警提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

番茄潜叶蛾虫源,采集于云南农业大学(102°44′56″ E,25°07′54″ N)番茄种植温室内。

马铃薯块茎蛾虫源,采集于云南省宣威市板桥镇(104°04′28″ E,26°05′52″ N)马铃薯种植区,室内饲养建立种群[9]。

1.2 方法

收集各虫态标本,采用Canon单反相机(型号:EOS 6D)、OLYMPUS体视显微镜(型号:SZ51)和LEICA体视荧光显微镜(型号:M205 FA,LAS V4.9软件)在同一放大倍数下进行观察、测量和拍照,并参照薛冬[15]、马菲等[7]、张桂芬等[5]和张润志[8]的文献对番茄潜叶蛾和马铃薯块茎蛾形态特征进行详细描述。

2 结果与分析

2.1 成虫

番茄潜叶蛾:成虫体长5～7 mm,翅展9～13 mm,淡灰褐色、灰褐色或棕褐色,鳞片银灰色,前翅狭长,黄褐色或灰褐色,具黑色斑点(图1-1a、1-2a)。雌雄成虫触角均为丝状,由柄节、梗节、鞭节三部分组成，其中柄节和梗节较为短小,鞭节最长,长约3～3.8 mm,由35～40个亚节组成,每个亚节为浅褐色与深褐色相间的横纹,雄成虫颜色更深(图1-1c、1-2c)。下唇须成一定角度向上翘弯,雌性分开角度较小,雄性分开角度较大(图1-1b、1-2b)。前胸背板鳞片为浅褐色和深褐色相间分布,无规则(图1-1c、1-2c)。雌蛾停息前翅合并时左右各有一心形纹,分开时为椭圆形纹,中央深褐色,边缘浅褐色(图1-1d);雄蛾停息时前翅左右各有一肾形纹,中央深褐色,边缘浅褐色(图1-2d);前翅缘毛长短不等,但排列整齐;后翅翅尖突出,缘毛较长,合并时有一浅褐色倒“V”形纹(1-2e);足细长,具有灰白色与黑褐色相间的横纹(图1-1a、1-2a);腹部纺锤形(雌性尤为明显),第1～6节(雌性)或第1～8节(雄性)腹面中部两侧具有“八”字形黑褐色斑纹,腹末均有马蹄形短毛丛(图1-1b、1-2b)。

马铃薯块茎蛾:成虫体长7～9 mm,翅展15～19 mm,体灰褐色,微带灰色光泽。雌雄成虫触角均为丝状,由柄节、梗节、鞭节三部分组成，其中柄节和梗节较为短小,从表面看近似球状,鞭节最长,长约4.7～5 mm,由42～47个亚节组成,每个亚节有浅褐色与深褐色相间的横纹(图1-3c、1-4c)。下唇须成一定角度向上翘弯,雌性分开角度较小,雄性分开角度较大(图1-3b、1-4b)。前胸背板鳞片排列成倒“山”字形黑色纹(图1-3d、1-4d),前翅狭长,黄褐色或灰褐色,其上散布黑褐色斑点,较清晰,翅前缘及翅尖色较深(图1-3a、1-4a)。雌蛾臀区有黑褐色大条斑,停息时两翅上的条斑合并成长斑纹(图1-3e);腹末光细,纺锤形,有马蹄形短毛丛(图1-3b)。雄蛾臀区无黑条斑,仅有4个不明显的黑褐色斑点,两翅合并时不形成大条斑(图1-4e);前翅缘毛长短不等,但排列整齐;后翅烟灰色,翅尖突出,缘毛较长(图1-4a);腹末有浓密的环毛(图1-4b)。

图1 番茄潜叶蛾与马铃薯块茎蛾成虫形态特征Fig.1 Morphological characteristics of Phthorimaea absoluta and P.operculella adults

2.2 卵

番茄潜叶蛾:卵单产,小圆柱形,长0.3～0.4 mm,宽0.15～0.2 mm,前期米色或淡黄色,表面光滑(图2a),中后期橘黄色到棕黄色,部分黑褐色,表面出现褶皱,卵期4～6 d。

图2 番茄潜叶蛾和马铃薯块茎蛾卵的形态特征Fig.2 Morphological characteristics of eggs laid by Phthorimaea absoluta and P.operculella

马铃薯块茎蛾:卵单产或部分聚产,椭圆形,长约0.45～0.5 mm,宽约0.3～0.4 mm,表面无明显的刻纹。初产时乳白色,略透明,有白色光泽(图2b)。发育前期乳白色,微带淡绿色,中期淡黄色,表面逐渐出现褶皱,孵化前为棕黄色,部分黑褐色,卵期4～5 d。

2.3 幼虫

番茄潜叶蛾与马铃薯块茎蛾幼虫均有4个龄期,各龄期幼虫形态和大小均具有一定差异。

番茄潜叶蛾:初孵幼虫奶黄色或奶白色,半透明,体长0.4～0.6 mm。头部黑褐色,前胸背板棕黄色,后缘具一棕褐色眉形斑纹;胸足乳白色,半透明(图3a)。老熟幼虫绿色、黄绿色,胴部背面淡玫瑰红色，体长5～7 mm(图3b)；头部棕黄色，前胸背板淡棕黄色，后缘具有2条棕褐色眉形斑纹，胴部各体节隆起明显，胸足和腹足色浅，半透明(图3c、e)，第3～5腹节腹足趾钩为双序缺环，第6腹节为单序缺环(图3g)，尾足趾钩排列成单序横带，黄褐色(图3i)。

图3 番茄潜叶蛾和马铃薯块茎蛾幼虫形态特征Fig.3 Morphological characteristics of Phthorimaea absoluta and P.operculella larvae

马铃薯块茎蛾：初孵幼虫淡黄色，半透明，体长0.5～0.7 mm。头部棕褐色，前胸背板及胸足黑褐色(图3a)。老熟幼虫体白色或淡黄色，部分前胸腹面和胴部背面为淡玫瑰红色，体长8～10 mm，头部棕褐色，前胸背板黑褐色，胴部各体节隆起明显(图3b)；胸足黑褐色(图3c、d)，腹足趾钩排列为双序环(图3f)，臀板淡黄色，尾足趾钩排列成双序横带，黑褐色(图3h)。

2.4 蛹

番茄潜叶蛾与马铃薯块茎蛾蛹形态相似,均有10个腹节。前翅狭长,伸达第6腹节,每腹节两侧各着生一细小瘤状突起。腹部末节圆而小,其左右侧各有一褐色角状突起。臀棘不显著,背、腹面疏生细刺。雌雄蛹鉴别特征相同,雌蛹腹末中央有一角刺,末端向上弯曲,生殖孔位于第8腹节,产卵孔位于第9腹节,两孔相连并稍凹陷,于第8腹节腹面中间位置形成一条纵向裂缝。该裂缝与第7、9腹节相连,并在第7、8腹节连接处形成“Y”字形结构(图4e、g)。雄蛹腹末中央无角刺,第8腹节腹面中间无纵向裂缝,第7、8腹节连接处无“Y”字形结构,第9腹节腹面中间有一条较短的纵裂缝,即生殖孔(图4f、h)。

图4 番茄潜叶蛾和马铃薯块茎蛾蛹的形态特征Fig.4 Morphological characteristics of Phthorimaea absoluta and P.operculella pupae

番茄潜叶蛾:蛹体长3～5 mm,宽0.8～1.2 mm,圆筒状,腹末钝圆。初期淡绿色,中期深绿色(图4a、b),后期复眼、翅芽、腹节均为黑褐色。第10腹节腹面中央有一裂缝,但凹入不明显(图4e、f)。自然状态下常覆盖白色丝茧,长约5～7 mm,茧外常黏附取食后的干枯叶片(图5a)。

马铃薯块茎蛾:蛹体长5～7 mm,宽1.2～2 mm,圆锥形。初期淡绿色,发育前期为淡黄色,中期棕黄色(图4c、d),后期和番茄潜叶蛾相同,复眼、翅芽、腹节均为黑褐色。第10腹节腹面中央凹入,两侧稍突出(图4g、h)。自然状态下常覆盖灰白色丝茧,长约8～10 mm,茧外常黏附泥土或黄色排泄物(图5b)。

图5 番茄潜叶蛾(a)和马铃薯块茎蛾(b)蛹Fig.5 Natural state of Phthorimaea absoluta (a) and P.operculella (b) pupae

2.5 为害状

番茄潜叶蛾与马铃薯块茎蛾均以幼虫钻蛀为害,在叶片和果实内造成孔道,但为害症状略有不同。

番茄潜叶蛾可在番茄、马铃薯等植株的各生育期及地上各部位进行为害。幼虫一经孵化便潜入寄主植物组织中,取食叶肉,并在叶片上形成细小的潜道,通常早期不易被发现,隐蔽性极强;3龄至4龄幼虫潜食叶片时潜道较明显,不规则且留有部分叶肉,潜入叶片取食后留下黑色粪便及窗纸样上表皮,影响植物光合作用,严重时叶片皱缩、干枯、脱落(图6a、e)。幼虫潜蛀嫩茎时,多造成叶片龟裂影响植株整体发育,引发幼茎坏死;蛀食幼果时,常使果实变小、畸形(图6b)。

图6 番茄潜叶蛾与马铃薯块茎蛾幼虫为害状Fig.6 Damage symptoms of Phthorimaea absoluta and P.operculella larvae

马铃薯块茎蛾在田间和储藏期均可为害,幼虫孵化后立即潜入叶片,沿叶脉蛀食叶肉。初期出现线形隧道,叶肉食尽后仅残留上下表皮呈半透明状,使叶片卷曲甚至干枯,严重时幼苗可全株死亡。食物不足时,马铃薯块茎蛾幼虫则从原隧道爬出转移到另一新叶片蛀成隧道,有时也会吐丝将相邻叶片粘连在一起,钻在里面取食,不会完全取食完一整片叶,在每片叶的取食隧道形状不规则(图6c、f)。幼虫还经常从叶片中爬出取食裸露的块茎,或进入土壤裂缝中取食地下块茎,使块茎形成隧道后腐烂变质(图6d)。

3 讨论

番茄潜叶蛾于2017年进入我国后,短短几年间已扩散至贵州、四川、重庆、广西、湖南、江西等地,而且有进一步持续扩散的态势[16]。马铃薯块茎蛾于1937年进入我国,目前已在我国的大部分省份有分布[12]。番茄潜叶蛾和马铃薯块茎蛾同属于麦蛾科,其形态特征、为害症状较为相似。关于番茄潜叶蛾[6]与马铃薯块茎蛾[9]的形态特征,国内外学者已进行了相关描述,但对两种害虫各阶段的形态特征并未进行系统性的比较,田间辨别还是存在困难。本研究对两种害虫的成虫、卵、幼虫和蛹的形态特征及幼虫的为害状进行了观察和比较,获得了可用于形态和为害症状识别和鉴别的特征。

从形态特征来看,番茄潜叶蛾和马铃薯块茎蛾的成虫形态存在较大差异,马铃薯块茎蛾的体长和翅展均长于番茄潜叶蛾,且两者背部鳞片颜色也明显不同,但因其行动较为活跃,田间一般不易观察。两者卵的颜色大小相似,初孵幼虫体型极小,颜色也极为相似,在田间用肉眼极难观察其细微差异,因此不宜用作鉴定标准。番茄潜叶蛾幼虫进入2龄时,头部的棕褐色眉形斑纹变得明显,与马铃薯块茎蛾的头部特征存在较明显差异。3龄后差异非常明显,番茄潜叶蛾体色为绿色或黄绿色,胴部背面淡玫瑰红色,头部黑褐色,前胸背板棕黄色,后缘棕褐色眉形斑纹清晰;马铃薯块茎蛾幼虫体长较番茄潜叶蛾长,体色为白色或淡黄色,部分前胸腹面和胴部背面为淡玫瑰红色,较番茄潜叶蛾深,头部棕褐色,前胸背板黑褐色。从蛹的形态来看,两者的蛹在大小和颜色方面存在明显差异,番茄潜叶蛾蛹较马铃薯块茎蛾蛹小,中期为深绿色,而马铃薯块茎蛾为黄褐色。两者雌雄蛹形态上也较相似,雌蛹生殖孔位于第8腹节且有“Y”形裂痕,而雄蛹生殖孔位于第9腹节,这与薛冬[15]、Rondon等[17]报道结果相同。然而,本研究还观察到两者的雌蛹腹部末端也存在明显差异,番茄潜叶蛾蛹末端的裂痕凹入不明显,而马铃薯块茎蛾蛹末端的裂痕凹入明显,两边突出。因此,在田间可使用这些标志性特征进行种类的识别。

从寄主植物和为害特征来看,番茄潜叶蛾的寄主植物较为广泛,有9科(茄科、豆科、锦葵科、苋科、藜科、菊科、旋花科、十字花科、禾本科)约40种/属[6],马铃薯块茎蛾主要为害茄科植物,如马铃薯、番茄和烟草等[9]。两种害虫对茄科的番茄、马铃薯、茄子、辣椒、烟草和龙葵等都具有较强的选择性。两者均为钻蛀性害虫,都以幼虫取食为害,蛀食叶片叶肉、幼嫩心叶和茎秆等。取食叶片时,均取食叶肉,留下上下表皮形成“亮泡”,极为相似,因此不能仅通过取食为害特点来判断其具体种类。

从化蛹特性来看,番茄潜叶蛾老熟幼虫大多数会选择在取食后的干枯叶片上化蛹,少部分会进入土中化蛹,而马铃薯块茎蛾大多数进入土中化蛹。因此,该特点也可对番茄潜叶蛾和马铃薯块茎蛾田间种群调查及预测预报提供指导。