蒋子凡

摘    要：土地盐碱化是世界范围内农业面临的重大问题之一。全面了解盐胁迫对植物的危害性以及植物盐胁迫响应机制，将为增强作物耐盐能力提供研究基础。水稻作为全球最重要的粮食作物之一，日益严重的土地盐碱化制约了其产量与品质。综述盐胁迫条件对水稻生长发育、生理生化产生的影响以及目前对于水稻耐盐相关基因的研究，以期通过分子生物技术培育耐盐水稻新品种，实现水稻种植面积和总产量提高，保障粮食安全。

关键词：水稻;耐盐性;数量性状基因座

文章编号：1005-2690（2022）09-0010-03       中国图书分类号：S511       文献标志码：B

在世界范围内，盐渍土面积约8.33亿hm2，占总耕地面积的1/5。而且随着人类活动范围不断扩大、极端气候增多、淡水资源不断减少等问题日益严重，盐渍土面积还在不断扩大[1]。水稻作为世界第二大粮食作物，全世界大约有1/3的人口以稻米为主食。深入了解耐盐机理、提高水稻的耐盐能力，能够提高对于盐渍土地的利用率，提升经济效益，对缓解世界粮食危机具有重大意义。

造成土壤盐分过高的原因有很多，目前已知高盐地下水灌溉、沿海地区海水释放等因素导致土地盐分积累[2]。盐胁迫对于作物的伤害主要是脱水、渗透性应激反应、积累离子毒害和离子不平衡，最终导致作物缺乏营养。这些伤害会抑制作物生长，造成减产甚至死亡。土壤中盐分过多会导致土壤板结，植物难以建立根系。土壤含水量减少，水势降低，引起渗透胁迫，造成植物水分亏欠，影响作物吸收营养物质，导致植株营养缺乏。

已有研究表明，许多基因在盐胁迫下可发挥调节作用，提升作物耐盐性。虽然不同作物的抗逆能力不同，但在盐胁迫下作物的产量和品质都会受不同程度的影响。

水稻耐盐性是指在盐害环境下水稻对抗外界盐胁迫的能力。盐害是指盐胁迫对植物的伤害，包括原初盐害和次生盐害。水稻作为世界重要粮食作物之一，在其生长发育的不同阶段表现出不同的耐盐能力。盐胁迫的影响贯穿了水稻生长的各个时期：萌发期降低种子发芽率，延迟种子发芽时间;孕穗期影响幼穗分化，造成分蘖数减少，分蘖时间变长，影响种子灌浆，降低水稻的产量和品质;在生殖和灌浆阶段，水稻的耐盐性高于营养期和萌发期。无论在任何时期受到盐胁迫，都会对水稻产量和品质产生不利影响。目前，人们多从土壤改良、农艺措施、栽培手段、品种选育等方面减少盐胁迫对水稻种植的影响。

1 盐胁迫对水稻发育及生理的影响

1.1 对水稻生长发育的影响

研究表明，水稻是中度盐敏感作物[3]。盐胁迫会导致水稻生长发育减缓，随着盐浓度提高，水稻组织器官的生长分化缓慢。温度、盐分、光照、水分等外部环境条件在种子萌发阶段会产生不同程度的影响，其中以盐胁迫为主。盐胁迫会延缓水稻返青时间，推迟水稻分蘖的时间，减少有效分蘖数，使成穗率降低，导致产量下降，并且胁迫强度越大产量越低。随着盐浓度不断提升，种子发芽阶段的发芽率、发芽势不断降低，苗期的芽长、根长、鲜重指标等随盐浓度上升而下降。同时，盐浓度上升会使种子发芽时间变长。

作物根系能够从土壤中吸收水分和营养物质，是植物不可或缺的器官之一，在植物生长全过程发挥重要作用。植物根系的生长情况会直接影响植物的生长态势和产量高低。盐胁迫环境对水稻根系产生的伤害是不可逆转的。盐胁迫下，水稻根系的长度、表面积、体积、干物质重量等各项指标与对照组相比均有显著下降，根系活力、吸水能力下降，对水稻整体生长产生不利影响。

在水稻整个生长周期中，不同生长阶段有不同的盐敏感度[4]。水稻品种、生长发育阶段、器官以及生長地区等不同，都会使水稻的耐盐性产生差异。整个生育期中，水稻幼苗时期的盐敏感度最强。后期的生殖生长时期，水稻的耐盐性随生长时间推移有所下降。盐胁迫使水稻植株绿叶面积下降，加快叶片叶绿素降解，使植株净光合速率下降，抑制生长发育。

1.2 对水稻生理调节的影响

盐胁迫对水稻渗透调节、水分调节、养分调节等调节系统均产生影响。在渗透调节过程中，土壤的高盐分使大量盐离子在自身聚集，造成植物外界离子浓度上升、土壤渗透势升高。在正常生长过程中，植物细胞内渗透势应保持高于土壤渗透势的状态，才能保证植物正常吸收营养和水分以维持生长。在盐胁迫条件下，由于土壤中盐离子积累过多，土壤渗透势升高，植物根系吸水困难，表现出失水，最终造成植物萎蔫甚至死亡[5]。对于正常生长的水稻，盐分在体内保持平衡;而盐胁迫会导致水稻细胞膜透性变大，使细胞间物质交换失衡，造成代谢紊乱，有毒物质在水稻体内不断积累。植物处于盐分胁迫环境下时，Na+、Cl-等离子过多，不断进入植物组织细胞内部造成富集。当离子累积到植物无法通过自身调节维持平衡后，植物的正常生理代谢会产生问题，造成植物体内的离子失衡，最终形成离子毒害。研究显示，Na+浓度过高会导致植物对K+的吸收减少，而细胞内K+是多种酶的催化剂，参与植物的光合作用，盐胁迫影响植物体内K+参与代谢反应，影响植物生长[6]。

植物正常生长离不开微量元素的参与，Ca2+、K+以及N都紧密地参与植物生长的各个过程。K+不仅能够作为催化剂参与蛋白质与糖的合成，同时影响气孔开闭，控制植物光合作用，调动植物光合活力;Ca2+作为重要的信使离子，可以调节钙调蛋白，影响根部K+吸收效率;N能够维持水稻正常生长及品质水平。盐胁迫使得植物体内具有过多的盐离子，从而抑制对其他微量元素的吸收，造成植物体内养分组成失衡，抑制植物生长。在正常环境下，植物体内的ROS（Reactive Oxygen

Species）的产生与清除处于一种动态平衡状态，这是由于植物自身存在过氧化酶系统和抗氧化剂，例如超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）、过氧化物酶（Peroxidase，POD）、过氧化氢酶（Catalase，CAT）等都对ROS的清除有着不可替代的作用。在盐胁迫环境中，土壤中的Na+和Cl-进入植物体内，在植物体内过量积累，使ROS的动态平衡遭到破坏，而ROS的强氧化性会对植物细胞膜结构造成不可逆的降解和破坏，还会破坏蛋白质、生物大分子等结构，使水稻的正常膜结构发生变化[7]。

盐胁迫对植物体内激素产生影响，使赤霉素、脱落酸、细胞分裂素等植物激素产生失衡，影响水稻及物质积累，减缓生长速率。

2 水稻耐盐相关基因及其对水稻育种的应用

水稻耐盐性作为数量性状由多基因控制，遗传机制较为复杂。在已有的研究中，除以突变体和转基因植株为材料的试验发现耐盐性状可由单个主基因控制外，大多数水稻耐盐性状均由多个基因同时控制。近年来，水稻功能基因组学和分子标记技术不断发展，水稻基因组测序逐渐完善，科学技术发展为水稻耐盐性相关基因的挖掘和定位提供了基础。目前，通过对各类分子标记的利用，在水稻的各条染色体上均定位到与耐盐性状相关的QTL，但其分布不同，其中第2、6号染色体上定位到的较多，第10、11号染色体上较少，且检测到的QTL多与苗期耐盐性有关。

孙勇等（2007）[8]利用IR64/Tarmom molaii构建了高代回交导入系群体，在140 mmol/L NaCl胁迫条件下，对水稻苗期进行耐盐性QTL定位，共定位了23个与水稻苗期耐盐相关性状QTL，分别位于第1、2、3、4、6、7、9、10、11、12号染色体上，分别与苗期存活天数、苗期叶片盐害级别及地上部Na+、K+浓度等有关。汪斌等（2007）[9]利用H359和Acc8558构建了重组自交系群体并构建相应遗传图谱，以盐处理后幼苗地上部Na+含量为指标，对水稻苗期耐盐性进行了QTL定位，共定位了13個QTL，分别位于第1、2、5、6、7、12号染色体上，总贡献率达到60.88%。邢军等（2015）[10]以东农425与长白10为亲本构建重组自交系（RIL），利用102对SSR标记构建遗传连锁图谱，在140 mmol/L NaCl盐胁迫处理条件下，对水稻苗期地上部和根部的Na+、K+浓度及Na+/K+等性状进行测定，共检测到5个相关的QTL。

由于水稻耐盐性的机制比较复杂，目前大多数研究都处于QTL定位阶段，克隆到的基因较少。转录因子OsDREB2A使Na+和K+的转运蛋白活性增加，强化水稻植株的渗透调节，减少盐胁迫的伤害[11]。以过表达OsDREB2A转基因水稻植株为材料，与WT相比植物鲜重增加、根系生长速率提高、气孔关闭和幼苗存活率提高，过表达OsDREB2A基因具有胁迫保护作用[12]。HE Y等（2018）[13]利用韭菜青与IR26构建了染色体片段置换系群体，通过经典图位克隆的方法在3号染色体上克隆到了候选基因qSE3，该基因在高盐胁迫下可以控制水稻种子萌发和幼苗生长;qSE3促进水稻种子萌发过程中K+和Na+的吸收，诱导ABA积累和ABA信号通路基因表达，抑制ROS在种子中的积累，提高了种子萌发过程中的耐盐特性。

3 展望

对盐害土壤的控制、改良以及培育新的耐盐品种是提高水稻耐盐性的最直接的方法。在短期内，可以通过农艺设施改造、化肥增施以及应用生长调节剂等手段减缓盐害影响，例如选取耐盐水稻品种，改良农田灌溉体系，提升水稻种植手段，增施N肥、K肥等微肥以及赤霉素等生长调节剂。长远来看，随着土壤盐渍化问题的日益严重，培育水稻耐盐品种己成为目前研究的热门课题。

世界范围内对于水稻的耐盐机理方面已有大量研究，但大多数研究都集中在耐盐种质资源的筛选及耐盐基因定位方面。作为复杂数量性状，水稻耐盐性受多微效基因控制，在不同的生育阶段甚至是不同的环境均会有不同表现。目前，研究人员以不同的水稻品种为材料，已经定位到了众多与耐盐相关QTL并进行了验证，但由于试验品种和生长阶段的不同，涉及的基因以及调控机制也有所差异。所以接下来的研究需要以多方法、多途径为导向，在综合考虑下对水稻的耐盐机制进行深度解析，同时前期研究还需要不断开展，以期挖掘耐盐的主效基因或更多QTL，在理论上为水稻耐盐新品种培育提供坚固的基石。海稻86作为目前我国公认的耐盐水稻优秀种质资源，在盐土环境的种植生长中，其苗期耐盐性明显高于普通水稻。以海稻86为材料，将其和滇粳优1号组合构建F2群体，定位到一个主效QTL位于水稻第一条染色体，同时构建了水稻片段替换系和渗入系，进行验证后证实qST1.1确实与海稻86的耐盐性具有联系[14]。

水稻耐盐生理与生化研究在不断深入，从细胞、组织到整个植株耐盐机理有更多问题需要探究。对于水稻苗期耐盐性评价，最常用的生态指标之一是耐盐级别。该指标简便、直观，适用于大批量的耐盐性评价，但受环境影响较大。为进一步研究水稻耐盐生理和生化机制，盐胁迫下水稻幼苗不同器官的Na+、K+含量及其比值不断被应用于研究中。盐胁迫是影响植物光合的重要因素之一。高浓度盐胁迫会引起气孔关闭、降低CO2的固定率、降低光能吸收与转换。在高浓度盐胁迫下，最大光化学速率Fm、初始荧光FO以及植物体内的Fv/Fm、qP、qN等参数均可作为植物抗逆指标。

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