袁瑞瑞，蒙红卫

(云南师范大学地理学部，云南省高原地理过程与环境变化重点实验室，云南 昆明 650500)

1 引言

现代植硅体研究对象主要包括表层土壤、湖泊表层沉积物、泥炭表层沉积物、湿地表土等[1～3]。诸多学者开展了相关研究工作[4～8]，研究结果对理解植硅体的传播、沉积和保存等过程意义重大，同时有助于利用现代植硅体谱解释地方性和地区性植被和气候，进一步认识和理解现代植硅体和气候关系。表层土壤与湖泊沉积环境过程存在差异，但诸多研究是以表层土壤为对象开展，利用它们解释化石植硅体就会有很大的不确定性。

因植硅体耐高温、耐酸碱的特点，被广泛地应用在诸多领域[2]。关于植硅体的研究在许方面取得重要成果,对于现代表土植硅体的研究已经涉及到非常广泛的区域[9～12]。植硅体相关研究在21世纪初期由表土扩展到湖泊沉积物、湿地泥炭沉积物中[13]。湖泊沉积物相较表土而言，植硅体来源除原地沉积外，还有河流带来的水和沉积物，包括含有植硅体的植物组织的侵蚀土壤和游离植硅体[14]，因而湖泊表层沉积物植硅体所代表的空间尺度要比表土大的多，可以反映更大范围区域植被。在玻利维亚地区，通过比较不同大小湖泊的相同沉积物表层样同种植物的花粉和植硅体组合，发现埋藏、湖泊大小和植硅体生产力是驱动湖泊和湖泊植物岩组成的3个因素[15]。温昌辉等[16]系统地对全国进行了植硅体组合与植被、气候条件等环境要素间关系分析，并定量重建了草地植被、古气候参数的关系模式。

在云南，现有的研究主要是根据表层土壤样和沉积物进行研究工作，对湖泊表层沉积物的探讨较少。如西双版纳热带雨林地区，仅是通过植被调查和采集，在植物分类的基础上对采集的样品进行植硅体形态研究[17]。在陆良地区的彩色沙林剖面植硅体的研究中，仅应用冷、暖植硅体的百分含量来反映当地禾本植物的变化及古气候的变迁[18]。云南地区植硅体相关研究较少且存在不足，因此本研究基于普洱地区表层沉积物植硅体分析和气候环境资料，明确云南地区植硅体类型和组合的关系，探讨滇西南地区现代植硅体特征与植被、气候等不同环境条件的相关关系，为解释化石植硅体提供必要基础。

2 研究概况

研究区位于云南省西南部(图1)，地理范围22°02′～24°50′N和99°09′～102°19′E，东临红河、玉溪，南接西双版纳，南北连临沧，北靠大理，楚雄。北回归线横穿普洱市中部，普洱市海拔317～3370 m，受亚热带季风气候影响，普洱市大部分地区常年无霜，冬无严寒，夏无酷暑[19]。

植被类型涉及滇西南中山山原河谷季风常绿阔叶林区的亚区：澜沧江、把边江中游中山山原红锥、栲类林、思茅松林亚区。约在海拔1000～1500 m，分布由栲属组成的常绿阔叶林，蒺藜栲(C.tribuloides)、思茅栲(C.ferox)、刺栲(Castanopsishystrix)、小果栲(C.microcarpa)等较为常见[20]。此外云南大沙叶(Aporusayunnanensis)、茶梨(Annesleafragrans)也有分布。植被基带以松栎林为主，白茅(Imperatecylindricalvar. major)、野牯草(Arundinellasetosa)、棕叶芦(Thysanolaenamaxima)等禾本科植物广泛分布于林下，坡地广泛为稀树草丛。松林内侧常分布有常绿乔木和灌木，以红木荷(Schimawallichii(DC.)Choisy)、水锦树(WendlandiauvariifoliaHance)、野牡丹(Melastomanormale)为主[20]。

阿墨江、把边江和澜沧江植被亚区内海拔 1500 m以上为松栎混交林，常绿阔叶林树种，元江栲(CastanopsisorthacanthaFranch)、黄毛青风(Cyclobalanopsisdelavayi)等少量的半湿润常绿叶林树种与其混生。约在海拔2500 m以上，植被类型以中山湿性常绿叶林为主，峨眉栲(C.platyacantha)、瓦山糖(Castanopsisceratacantha)等多种石栎为上层主要树种。林内还分布有木兰科的长蕊木兰(Alcimandracathcartii) 、野八角(Illiciumyunnanense)、滇八角、木莲(Manglietiaspp.)、樟科的山胡椒(Linderamupracstate)等更耐萌的常绿树种。铁仔(M.africana)、乌饭(Vaccinium)、齿铁仔(Myrsinesemiserrata) 等常见于林下[20]。水稻、玉米、小麦、豆类为研究区的主要农田作物。

图1 采样点位置

3 研究材料与方法

3.1 湖泊表层沉积物样品采集

湖泊表层沉积物样品来自普洱地区的46个水体(湖泊、水库、池塘)。为充分反映周围植被情况，尽可能在湖泊中心采集样品，样品分布情况如图1所示。

3.2 湖泊表层沉积物样品的处理

每个样品取0.2～1 g，分别用30%的H2O2去除有机质，10%的HCl去除碳酸钙，再用比重2.35 g/cm3的ZnBr2重液浮选，蒸馏水清洗3遍，再注入无水乙醇离心一次。将提取出来的植硅体滴中性树脂制片。

3.3 植硅体形态鉴定与分类

利用显微镜(400倍)对样品植硅体进行鉴定统计，每个样品鉴定不少于500粒植硅体以减少误差。植硅体类型的鉴定主要参照相关文献[3，21～25]。主要植硅体类型包括(图2)：①黍亚科主要植硅体类型为哑铃型、十字型、多铃型；②竹亚科主要植硅体类型包括长鞍型和竹扇型；③早熟禾亚科主要植硅体类型包括齿型和帽型，帽型通常可以分为平顶帽型和尖顶帽型两类；④画眉草亚科主要植硅体类型为短鞍型；⑤普通泡状细胞植硅体主要类型包括长方型、方型普通扇型；⑥尖型；⑦棒型主要包括平滑棒型、刺状棒型、突出棒型等；⑧塔型；⑨莎草科植硅体类型主要包括多边帽型；⑩蕨类植物植硅体类型主要包括折曲的三棱柱状、具有极端锐角地面的三棱柱状、带有穴状纹饰的棒状和三棱柱状、边缘呈波状；阔叶类木本植物植硅体类型主要包括边缘弯曲的板状或不规则齿轮状、多边形板状、“Y”字型或弓型、具有网纹脊块状及纺锤体、具有螺旋纹的纺锤状及导管型、鸟嘴状、球粒型、棕榈科刺球型等；裸子植物植硅体类型主要包括不规则立方体型或多面体型、扁棒状或薄板状、石块状或石屑状、松树皮状等；其他类型：团块型。

(1～2)哑铃型；(3～4)十字型；(5)多铃型；(6～7)长鞍型；(8)短鞍型；(9)平帽型；(10)塔型；(11)齿型；(12)扇型；(13)长方型；(14)方型；(15)尖型；(16)平滑型；(17)刺状棒型；(18)莎草型；(19)导管型；(20)三棱柱状；(21)刺球型；(22)“Y”字型

3.4 统计分析

普洱地区表层沉积物植硅体类型丰富，根据主要植硅体类型百分比数据无序聚类分析结果得出植硅体百分比含量图谱。

基于现代植硅体和气候数据做冗余分析(RDA，Redundancy Analysis)，以揭示控制研究区现代植硅体的气候因子。首先,确定参与分析的主要植硅体类型和气候数据。植硅体数据选择在含量大且来源比较明确的植硅体类型；气候数据选择1月、7月、雨季(5～10月)、旱季(11月至次年4月)温度和降水以及年均温度和年降水量。基于研究区气象站点的观测数据，通过ArcGis软件克里金插值获得采样点气候数据。其次,对植硅体数据进行去趋势对应分析(DCA，Detrended Correspomdence Analysis)，确立分析数据的模型。依据去趋势分析结果生态梯度长度小于3，分析方法适用线性模型，如RDA。最后，对植硅体和气候数据进行RDA分析，探讨研究区影响植硅体的气候因子。

4 结果

4.1 普洱地区水体表层沉积物植硅体分析结果

研究区表层沉积物植硅体含量丰富，主要植硅体类型有长鞍型、哑铃型、十字型、齿型、平滑棒型、刺状棒型等，多源于草本植物；木本植硅体含量较少，以刺球型、不规则立方体或多面体、针叶树方型为主。图3为主要植硅体类型的百分比图谱，反映了主要植硅体类型的含量变化，通过无序聚类分析结果，可划分为2个组合带。两个现代植硅体组合带的特征详细分述如下：

Ⅰ带，刺球型—阔叶木本“Y”字型—长鞍型—哑铃型—十字型组合带：木本植硅体植硅体含量为12.2%，以刺球型(1.6%)为主，其次为“Y”字型(0.7%)、鸟嘴状(0.5%)、针叶树方型(0.8%)；草本植物植硅体类型以禾本科植硅体占优势，以长鞍型(26.6%)、哑铃型(21.9%)为主，其次为十字型(2.9%)，刺棒型(4.1%)；长方型(1.6%)，尖帽型(0.7%)，多铃型(1%)含量较低；莎草型、蕨类植物植硅体三棱柱状少量出现(分别为0.4%、3.9%)。无序聚类分析后，在本带33个水体样品中，32个水体样品分布在海拔1000～1500 m。

图3 主要植硅体类型百分比图谱

Ⅱ带，不规则立方体型或立方体型—针叶树方型—长鞍型—扇型—方型组合带：与Ⅰ带相比，木本植硅体含量(17.8%)增加，其中不规则立方体或多面体(1.9%)，针叶树方型(1.4%)含量明显增加，边缘弯曲型(0.2%)含量略有增加；刺球型(1.2%)含量减少。草本植物植硅体含量(82.2%)相较于Ⅰ带而言含量有所下降，其中长鞍型(22.4%)，哑铃型(15.9%)明显含量下降；十字型2.0%，莎草型(0.3%)和蕨类植物三棱柱状(3.2%)含量略有下降，长方型(3.7%)、方型(2.35%)、(扇型4.1%)具有一定含量。多齿型(0.4%)、刺状棒型(4.8%)、尖型(1.7%)含量增加。无序聚类分析后，本带13个水体表层沉积物，采样点大部分分布在海拔1500～2000 m。

4.2 冗余分析与影响现代植硅体的气候因子

对植硅体百分比数据作排序分析，根据去趋势对应分析结果，第一排序轴最大梯度为0.607，适合采用线性模型的冗余分析进行分析(表1)。RDA排序图中箭头所指示的矢量为环境因子(图4)，包括雨季(5～10月份)、旱季、1月份、7月份和年平均温度和1月份、7月份、雨季(5～10月份)、旱季和年平均降水10个气候因子；物种变量包括长鞍型、短鞍型、多齿型、尖帽型、十字型、Y字型等。RDA分析结果表明，与RDA轴1相关的是降水因子，与轴2相关的是温度因子。

表1 主要植硅体类型与气候因子的冗余分析

利用Monte Carlo置换检验验证，来删除气候因子中受其他因子制约、对植硅体基本没有独立影响的气候因子，确定有决定性、统计意义的气候因子。结果显示，年均温、7月份降水对植硅体影响达显著水平(P<0.005；VIF<10)，而其他气候因子未通过显著性检验或F值大于20，与其他的环境因子之间存在高共线问题，所以被删除。因此，年均温、7月份降水是影响普洱地区植硅体分布的主要气候因子。

5 讨论

5.1 湖泊表层沉积物植硅体组合带对高原亚热带南部季风常绿阔叶植被带的影响

研究区内地形起伏，有明显的海拔差异，表层沉积物植硅体能较好地反映植被分布：

Ⅰ带为刺球型—阔叶木本“Y”字型—长鞍型—哑铃型—十字型。本带33个水体样品中，32个水体样品分布海拔在1000～1500 m之间。对应植被带植被由栲属树种组成，本亚区基带现有植被以松栎林为主，现存的松林下禾本植物居多。刺球型(1.6%)和“Y”字型(0.7%)为含量最高，其中刺球型为棕榈科植物所特有的，反映了范围内棕榈科植物广泛分布，“Y”字型在山毛榉、木兰树种发育较多；裸子植物植硅体以不规则立方体或多面体为主，多发育于松科、柏科及杉科，反映了松科植物的分布。此外，竹亚科、黍亚科的典型代表植硅体类型长鞍型(26.6%)和哑铃型(21.9%)含量较高，长鞍型、哑铃、短鞍型(1.0%)等表明河谷干热生境的植硅体类型含量较高，反映林下草本植物以竹亚科、黍亚科植物为主。禾本科植硅体的超强代表性可能是由于木本植物植硅体产量较少，并非木本植物不茂盛。并排哑铃型和十字型出现可能是由于低海拔带人类的农业耕种活动留下的产物。

图4 主要植硅体类型与气候因子的冗余分析

Ⅱ带植硅体组合为刺球型—针叶树方型—长鞍型—扇型—方型。本带13个水体表层沉积物，其中8个样品海拔在 1500～2000 m。对应植被为松栎混交林，在思茅松林中混生有常绿阔叶林树种，少量的半湿润常绿叶林树种。木本植物植硅体刺球型(1.2%)仍具有一定含量，网纹脊块状植硅体含量增加，网纹脊块状常见于木兰科植物叶部，与植被区木兰科植物分布范围一致。裸子植物植硅体类型中不规则立方体或多面体型(1.9%)、针叶树方型(1.4%)含量明显增加，反映了松科植物、云冷杉的植被组成。本带对应的木本植硅体含量有所增加，示冷型植硅体(齿型、棒型、尖型)含量在Ⅱ带增多，体现了海拔升高，温度下降的环境。

此外，需要指出的是禾本科种属类型多样，云南地区高原亚热带南部季风常绿阔叶林地带具有明显一致的水分特点，但是地带内海拔和纬度一致时从西到东气温有明显下降的趋势，使得水平地带性植被的基带从西向东有明显降低，且有些植硅体类型几乎在禾本科植物种都有发育，因而在Ⅱ带长方型、扇型、方型具有一定含量。

5.2 影响表层沉积物植硅体类型的气候因子

就研究区而言，年均温和7月份降水是影响植硅体分布的主要气候因子。相关研究表明，影响植物生长最直接和重要的气候因子是温度和降水[26]。年均温和年降水反映了研究区的总体水热条件，植物的生长受水热条件的影响，水热条件的差异会间接影响植硅体组合。如在温度较高的情况下，土壤的有效湿度由于水分的蒸发量增加就会降低，因而水分成为植物的限制因子[27]。

RDA结果显示了现代植硅体特征与主要控制气候因子的关系，轴1主要受降水影响，轴2的负方向主要受温度影响。在研究区来说降水的增加有利于阔叶类植物如棕榈科科植物生长；温度增加，伴随着黍亚科、竹亚科植物代表性植硅体类型哑铃型、长鞍型等植硅类型的含量的增加；随着温度降低，示冷的植硅体类型含量增加，如齿型，帽型，尖型。此外，人类活动对植硅体的变化也会产生影响。玉米中含有丰富植硅体，其中十字型具有重要分类意义。在两个组合带均有十字型、并排哑铃型的出现，反映了研究区人类种植玉米和水稻的农业活动，与研究区农作物一致。

6 结论

普洱地区现代植硅体以草本植物植硅体占优势，主要为禾本科，其中长鞍型、哑铃型百分比含量最高。总体上，区域地带性和地方性植被能够通过现代植硅体这一指标得到较好的反映。普洱地区水体表层沉积物总体上表明了2个植被带的植物种类变化：刺球型—阔叶木本“Y”字型—长鞍型—哑铃型—十字型；刺球型—针叶树方型—长鞍型—扇型—方型。

普洱地区现代植硅与气候数据的RDA结果表明，年均温、7月份降水为影响普洱地区表层沉积物植硅体的主要气候因子。除气候因子外，人类活动也是影响现代植硅体变化的非气候因子。