孟凡刚 郭 剑 王坤龙

(河南省蚕业科学研究院，郑州 450008)

蚜虫类俗称腻虫或蜜虫，是半翅目比较特殊的一个类群，世界上已知5 000余种,我国已知1 100多种。绝大多数蚜虫对农林牧业生产具有重要危害，仅有少数倍蚜类物种对人类有益[1-2]。蚜虫个体虽小，但生活习性复杂，营孤雌生殖和两性生殖，具有世代交替现象和复杂的多态性，而且繁殖力强，不仅直接为害农林作物，还可传播多种植物病毒病[3-4]。蚜虫主要在植物的嫩叶、嫩梢等部位为害，由于蚜虫个体小，其为害初期常被人们所忽视。蚜虫在植物组织中刺探和取食，常造成植物变形，生长缓慢或停滞，严重时造成落叶枯死，影响产量[4-5]。

河南是一化性柞蚕主产区，在春季柞蚕放养过程中常见新发火芽大面积被蚜虫为害的情况，干旱年份更为甚之。为了解河南柞坡蚜虫的种类和生活习性，我们开展了相关调查。

1 材料与方法

1.1 标本采集区域

本文研究的蚜虫标本采自河南省柞蚕主产区南召县、鲁山县、方城县自然状态下的柞树。

1.2 河南省柞坡柞芽蚜虫的收集

2019年春天至2021年9月，我们先后多次到南召县云阳镇、城郊乡，方城县四里店乡和鲁山县下汤镇、赵村乡实地调查和采集。生活在植物地上部分的多数蚜虫有受轻微震动从植物上落下逃生的特性，为防止蚜虫掉落，采样时我们先用保鲜袋套住有蚜虫的枝条再剪断。

1.3 柞蚜蚜虫标本制作

为了便于蚜虫习性观察，把从各地采集来的蚜虫选取一部分分区放于插在清水中的新鲜嫩枝条上，进行室内饲养观察。一部分蚜虫用95%的酒精浸泡，以备制作标本。

制作玻片标本时，用毛笔将蚜虫从枝条上轻轻刷入75%酒精的玻璃管内塞上棉塞，放入70 ℃热水中恒温水浴10 min，然后用吸管吸净玻璃管内酒精，加入10% NaOH溶液适量，再次置于70 ℃热水恒温加热10 min，自然排除蚜虫体内的排泄物。待蚜虫体在碱液内不再释放气泡时，取出玻璃管用吸管吸净管中的碱液，加入适量的由苯酚及水合三氯乙醛按体积比1∶1配制成的水合三氯乙醛酚透明液，置于70 ℃热水恒温加热约10 min，使蚜虫体色淡化，以便制成玻片标本后能更好地观察虫体生理结构。为尽快让蚜虫标本达到所需透明度，可将经水合三氯乙醛酚溶液处理过的蚜虫，再次经10% NaOH溶液70 ℃热水恒温加热10 min处理,排净残留在蚜虫体内的排泄物。待蚜虫虫体透明，用吸管吸净玻璃管内的浸泡液，注入无水酒精浸泡静置脱水5 min。将脱水的蚜虫移到载玻片上，滴一滴无水酒精使虫体漂浮其中以便整姿。用1号昆虫针在解剖镜下进行摆姿，整姿后，用1号昆虫针蘸取少量加拿大树胶覆于蚜虫四肢跗节处进行虫体固定。待树胶干后，在蚜虫体上滴上1～2滴加拿大树胶，将盖玻片从一侧轻轻放下制成玻片标本。标注好标签，放入烘箱内45 ℃恒温保存2～3 d，待玻片标本烘干后即可成为永久性玻片标本。

1.4 标本图像获取

使用SZM-45P2体视显微镜拍摄标本图像。将野外采集的柞树蚜虫活体放于显微镜载物台上，先调试显微镜粗动螺旋寻找蚜虫，后调节微调螺旋直至看到清晰的蚜虫虫体的局部或全部特征，利用显微镜所带程序获取清晰的蚜虫图像。

2 河南省柞树蚜虫形态特征、生活习性

2.1 板栗大蚜Lachnus tropicalis(van der Goot, 1916)

板栗大蚜Lachnustropicalis(van der Goot, 1916)属于半翅目(Hemiptera)蚜科(Aphididae)大蚜亚科(Lachninae)大蚜属(LachnusBurmeister)，是板栗的重要害虫之一。

2.1.1 主要形态特征[2]

无翅孤雌蚜(图1)：体长卵形，体长3.10 mm，体宽1.80 mm。体灰黑色至赭黑色，若蚜灰褐色至黄褐色。头部背面及胸部背板光滑有横纹，节间斑明显。中胸腹岔有长柄。体背毛长，多尖锐毛。额瘤不显，中额呈圆顶形，有明显背中缝。触角6节，有瓦状纹，节Ⅲ、节Ⅳ有小圆形次生感觉圈2～5个。喙端部超过后足基节，后足股节与触角等长；腹管截断状，基部周围隆起骨化黑色，有褶曲纹，有明显缘突和切迹。尾片末端圆形，微显刺突横瓦纹状。尾板半圆形，生殖板长卵形骨化。

图1 板栗大蚜无翅孤雌蚜

有翅孤雌蚜(图2)：体长卵形，腹部卵圆形，体长3.90 mm，体宽2.10 mm。体灰黑色。头部有背毛，腹部背片Ⅷ有毛。触角6节，微显瓦纹；节Ⅲ有大小圆形次生感觉圈9～17个，分布于全节，排列1 行；节Ⅳ有4或5个，分布于中部及端部。翅黑色不透明，仅径分脉域及翅中部有透明带，翅脉正常有昙。尾片、尾板皆有毛，生殖板有长毛。

图2 板栗大蚜有翅孤雌蚜

卵(图3)：椭圆形，长径1.5 mm。黑色，具光泽，被白色粉状物。单层密集排列，多产于柞树枝干芽腋及裂缝中。

图3 板栗大蚜的卵

寄主：根据我们调查，板栗大蚜在河南省主要寄生于板栗、栓皮栎、麻栎春季萌发的嫩枝、火芽和夏秋新生长出的枝条。

2.1.2 生活习性

板栗大蚜属同寄主全周期留守式蚜虫，有很强的繁殖能力，成蚜与若蚜多聚焦在一起生活，种群密度较大，聚焦区域常有蚂蚁伴生(图4)。板栗大蚜虽不喜活动，但在受到震动惊吓时会迅速落地逃生或四散逃逸。喜欢寄生于鲜嫩枝条，有时会盖满嫩叶和嫩枝，主要以刺吸式口器吸食嫩叶和嫩枝的汁液(图5)。

图4 板栗大蚜蚜蚁共生

图5 板栗大蚜吸食植物汁液

春季主要寄生于板栗、柞树萌发的鲜嫩枝条。初孵化的蚜虫干母体色灰黑，多寄生于嫩梢顶芽。第二代蚜虫淡黄绿色，多寄生于嫩梢顶芽以下的嫩叶背面，其取食多集中于叶片主叶脉附近。嫩梢顶端叶片受蚜虫危害，严重时叶面向叶背卷曲呈弓型圆筒状，易被发现；危害轻的，叶面出现褶皱。5月上、中旬气候适宜，蚜虫繁殖旺盛，寄生空间拥挤，有翅雌蚜发生多。6月初随着气温升高柞芽逐渐老化，蚜虫发生迁移。秋季多寄生于夏秋新生长出的嫩梢上，成熟老枝条上较为少见。从地势分布上看，春季因受地势和气温影响柞坡中上部柞芽发育较早，此处蚜虫发生较多；夏秋季因受地势和水肥影响柞坡下部树叶老化缓慢且易萌发鲜嫩枝条，蚜虫多在此发生。由于蚜虫多寄生于柞树的嫩叶、嫩梢上，蚜虫在柞坡上呈点、片或条状分布，这可能与柞树生长状况和有翅孤雌蚜飞翔能力有关。

孤雌生殖过程(图6-7)：产蚜前雌蚜来回爬动呈不安状，产蚜时静伏于枝条，胸足撑起整个身体，收缩产器数次，然后开始产蚜。先产出幼蚜尾部，幼蚜由胎衣包裹呈香蕉状，产蚜仅剩头部时，幼蚜胸足开始动弹，胎衣破裂露出身体，这时雌蚜全身静伏于柞树枝条直至产出幼蚜，这个过程需经过整个产蚜时间的一半。静伏过程中雌蚜还会抖动尾部数次，以助幼蚜产出。1龄幼蚜产出时头胸部淡黄褐色，胸腹相接部至尾部浅褐色，足部呈金黄色，很易于其它龄期的幼蚜区别。产出不久整个身体即为固有色，只有足部胫节呈淡黄色。每胎间隔20 min左右，每胎产蚜时间在13～20 min。根据观察，晚上气温高时多在晚上产蚜，晚上气温低时则在白天气温升高后产蚜。

图6 无翅孤雌蚜胎生

图7 有翅孤雌蚜胎生

板栗大蚜取食：当蚜虫需要取食时，用前面2对胸足紧抓枝条，腹部及后肢翘起，头部朝下呈左右晃动，将口器刺进柞枝表皮吸食汁液。

板栗大蚜蜕皮(图8)：新蚜从头部缓慢脱出，无翅蚜虫蜕皮成为有翅蚜虫，这个过程约需30 min，从蜕皮结束到蚜翅展开并着色成固有色约需1 h左右，有翅蚜虫脱出时身体呈固有色，翅膀为两个白色小点，然后缓慢展开，随着时间推移翅膀逐渐由白色透明变成黄色，直至固有色，翅膀上两个不规则白色翅斑清晰可辨。晚上气温高时蚜虫多在晚上蜕皮，晚上气温低时多在白天气温升高后蜕皮。

板栗大蚜排泄蜜露(图9)：蚜虫贪食，只能消化所吸食柞树汁液中的部分蛋白质和糖分，多余的营养会排出体外，被人们称为“蚜蜜”。蚜虫排便时用胸足抓住枝条，整个身体后部翘起，然后排便。粪便是白色透明液，过一段时间会变得粘稠，但还呈白色。由于蚜蜜含有较多的糖类物质，会引来很多蚁类昆虫。在长期的演变过程中，蚜虫和蚂蚁形成了互利互惠的共生关系。蚜虫排泄的蜜露为蚂蚁提供了食物，蚂蚁保护蚜虫免受瓢虫等天敌的危害。

图8 板栗大蚜蜕皮

图9 板栗大蚜排泄蜜露

2.1.3 发生规律

板栗大蚜在河南1年可发生10余代，以卵的形态在柞树枝干芽腋及裂缝中越冬。翌年3月下旬至4月上旬寄主叶芽萌发时越冬卵孵化为干母，孵化的一龄若蚜集中爬行至嫩梢顶芽吸食汁液，成熟后胎生无翅孤雌蚜。如遇寒流，气温降至-2～-3 ℃时，可造成蚜虫大量死亡。4月底至5月上、中旬为繁殖盛期，是全年为害最严重的时期，其大量分泌蜜露，污染柞叶。5月中、下旬开始产生有翅蚜，部分迁至夏寄主上繁殖。9—10月又迁回柞树继续孤雌胎生繁殖，11月产生性母，性母再产生雌、雄蚜，交配后产卵，卵多产在树皮裂缝、伤痕、树洞等处，往往数百粒排在一起。平均气温23 ℃、相对湿度70%为板栗大蚜繁殖最适宜的温湿度，一般7～9 d即可完成1代。气温高于25 ℃，湿度80%以上时可造成种群数量明显下降。如遇暴风雨天气种群数量下降更快。

2.2 库毛管蚜Greenidea kuwanai(Pergande，1906)

库毛管蚜Greenideakuwanai(Pergande,1906)属于半翅目(Hemiptera)蚜科(Aphididae)毛管蚜亚科(Greenideinae)毛管蚜属(GreenideaSchouteden)，是分布最北的毛管蚜亚科物种。

2.2.1 主要形态特征[3]

无翅孤雌蚜：体卵囻形，体长2.69 mm，体宽1.70 mm。体黑褐色，有光泽。头部与前胸愈合，腹部背片Ⅷ背斑色淡，呈横带分布全节；腹部腹面有褐色“U”形斑。体表光滑，腹部背片Ⅷ背面有瓦纹，腹部腹面密被明显小粗刺突。中胸腹岔黑色，有长柄。体背密被粗尖锐毛，长短不等；头部有毛；前胸、中胸、后胸背板皆有毛；腹部背片Ⅰ、Ⅶ、Ⅷ有毛。中额微隆，额瘤不显，头背中缝微显。触角6节，有微瓦纹；触角毛长短不等。喙长大，有原生长毛和次生长毛若干对。足光滑，各胫节顶端有3根明显的粗距；腹管粗管状，呈香蕉形，密被小刺突，有长毛。尾片半圆形，末端尖突起，粗糙，密被刺突。尾板末端圆形，有小刺突横纹，中心有圆形网状纹，有长毛。

有翅孤雌蚜：体长2.29 mm，体宽1.18 mm。节间斑明显，黑褐色。体背毛粗长，尖锐，集中分布于体背中域及缘域。触角6节，有粗瓦纹，节Ⅲ有长毛，有圆形次生感觉圈12～16个。喙端部达腹部节Ⅲ，有原生毛2对，次生毛8或9对。足光滑。翅脉正常，中脉分3支，基半部缺。腹管长管状，有瓦纹，端部有小刺突组成横纹，有长粗毛。尾片、尾板有毛。其他特征与无翅孤雌蚜相似。

无翅若蚜：头盖缝明显，淡色。体背有零星分散的毛基斑。

寄主及发生规律：主要寄生于栓皮栎、麻栎春季萌发嫩枝、火芽和夏秋新生长出的枝条。发生规律和板栗大蚜相似。

2.2.2 生活习性

库毛管蚜有很强的繁殖能力，它们群集生活，主要寄生于鲜嫩枝条，有时盖满小枝(图10)，主要以吸食柞树枝条和叶片的汁液为生。在群集生活的库毛管蚜中幼蚜和成年蚜很容易区分，幼蚜体色近似透明为淡金黄色且很有光泽，成年体色为固有色。随着叶片上蚜虫繁殖数量的增多，会发生有翅雌蚜(图11)。

图10 库毛管蚜种群

图11 库毛管蚜有翅孤雌蚜

3 板栗大蚜和库毛管蚜的为害特点及在河南柞坡的分布

蚜虫喜食柞树鲜嫩枝条中的汁液，以刺吸式口器从柞树枝条中吸取，因取食量很大，使柞树损失大量的营养成分，引起柞树枝条营养恶化，继而影响柞树长势，造成柞树早衰。由于蚜虫在刺穿柞树枝条表皮以前及刺穿过程中都会分泌唾液，其唾液中含有从柞树组织中得来的植物生长激素，注入柞树组织后可引起缩叶、卷叶等多种被害症状，同时容易传播植物病毒病。另外，板栗大蚜种群密度大且贪食，所排出排泄物蜜露极多，常可盖满柞叶表面，好象涂了一层油，不仅影响柞树的呼吸和光合作用，诱发煤污病的发生，而且容易招来柞蚕天敌昆虫危害柞蚕。

根据实际调查，板栗大蚜和库毛管蚜在河南柞坡普遍存在，寄主植物以板栗、栓皮栎、麻栎为主，对槲栎和青冈危害较少。库毛管蚜为河南省新分布记录。

4 讨 论

通过对蚜虫生活习性的调查，我们掌握了它们的发生规律，为生产中开展蚜虫防治提供了依据。蚜虫危害严重时，导致柞树出现缩叶、卷叶等被害症状，这给蚜虫提供了有利的生存环境，也使药物防治不易奏效。因此，生产上为防止蚜虫大面积发生，必须在缩叶、卷叶等被害症状出现前，开展有效防治。

致谢：本文承蒙中国科学院动物研究所乔格侠研究员鉴定物种和亲自修改，沈阳师范大学张春田教授指导和修改，在此深表感谢。