唐汇春，谢晓金

（1.定南县气象局，江西 定南 341900；2.南京信息工程大学 气象灾害预报预警与评估协同创新中心，江苏 南京 210044）

在全球气候变暖的大背景下，夏季频繁的35 ℃以上高温天气对我国长江中下游稻区的双季早稻和中稻的生长及籽粒充实已造成严重影响，如2013年7月下旬至8月上旬江淮稻区出现异常持续高温（极端高温达40 ℃以上，持续时间长达10~15 d），江苏盐城、安徽桐城等地区部分田块水稻几乎颗粒无收［1-3］。很显然，高温热害已是我国南方水稻产量和品质的重要制约因素［4］。

以往研究表明［5-6］，水稻生育期对高温热害的敏感度从高到低分别为抽穗扬花期、孕穗期、灌浆期。大量专家学者在高温对水稻的影响机理和败育定量模型等方面开展了广泛、深入的研究［7-10］，但针对孕穗期和灌浆期高温胁迫对水稻生长及产量影响的研究相对不足。如邓运等［11］指出，减数分裂期高温处理将导致水稻花粉量减少、花粉活力以及花粉萌发力下降，是水稻产量下降的主要原因。曹云英等［12］通过高温处理试验选用不同耐热型籼稻，总结了水稻产量构成要素受高温影响的生理机制。廖江林等［13］研究发现，如果水稻灌浆初、中期遭遇高温，不仅严重影响了光合产物和茎鞘贮存物向水稻籽粒的运输和积累，还会降低籽粒充实度，而且会加快灌浆进程，缩短灌浆期，从而导致籽粒质量下降。综合比较已有文献研究发现，目前深入研究不同强度和不同持续时间高温对于水稻物质转运及产量结构影响文献尚属少见。鉴于此，本研究供试材料为2个不同品种的水稻，利用人工气候箱模拟试验所需的高温环境，如高温强度、持续时间等，分析水稻叶片光合速率、经济系数及产量构成要素等受高温热害的影响机理，是为了更深入地了解水稻孕穗期、灌浆期高温对水稻产量构成要素的定量影响。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于2017~2018年在南京信息工程大学农业气象试验站（118°42′35″E，32°12′16″N）内进行。该站处于亚热带季风气候区，雨量充沛，气候温暖湿润，光照充足，无霜期长。年平均降水量1100 mm左右，多年平均气温15.6 ℃，年平均日照时数超过1900 h，无霜期237 d。土壤为潴育型水稻土，灰马肝土属，耕层土壤质地为壤质黏土，黏粒含量为26.10%，土壤pH值为6.1，有机碳、全氮的含量分别为19.50、11.50 g/kg。

1.2 试验材料和设计

供试品种为两系籼型杂交稻两优培九和迟熟中粳稻南粳46，连续2年试验的播种和移栽时间均相同，均于5月20日播种，6月20日移栽于直径26 cm×高20 cm的塑料桶中，桶内装入8.0 kg常规水稻土，移栽时每桶施N、P、K含量为15%复合肥5 g作为基肥。移栽时选取长势相近的水稻秧苗，籼稻每桶1穴，粳稻每桶2穴，每个品种各移栽50桶，共计100桶。移栽10 d后，进入分蘖期，每桶施0.7 g尿素，到4叶期施0.7 g尿素作为穗肥。其他管理措施参照南京地区水稻高产栽培方案。

本试验高温处理试验在人工气候箱（2台RXZ1000型智能多段编程人工气候箱）中进行。试验设置2个高温强度（35 ℃和38 ℃），4个高温持续天数（1、3、5、7 d），在孕穗期与灌浆期，选取长势一致两优培九和南粳46的植株放入箱内。2015年两优培九、南粳46孕穗期开始处理时间分别为8月10、15日，灌浆期开始处理时间为9月15、20日；2016年两优培九、南粳46孕穗期开始处理时间分别为8月13、15日，灌浆期开始处理时间为9月20、22日，高温处理方式为5 h/d（9：00~14：00，相对湿度设定为85%，设定光照100%，lx），每个处理有2个样本，对照组（CK）则为自然环境。高温处理期内，对照组（CK）平均最高气温分别为31.7 ℃（2017年）、32.0 ℃（2018年），未出现35 ℃以上的高温胁迫。高温处理结束后，放回自然条件下继续培养。

1.3 项目的测定

1.3.1 光合速率的测定 在高温处理结束第2日的9：00 am~11：00 am之间，选取水稻剑叶，利用LI-6400XT光合仪进行测定。测定时测试光强为1000 lx，每个处理测3个以上光合速率值。

1.3.2 考种 两优培九在2017年、2018年的成熟时间分别为10月10日、10月8日，而南粳46的成熟时间则为10月15日和10月17日。在成熟期分别测定各试验组及对照组的产量、穗数、穗粒数、结实率、千粒重、经济系数（经济产量与生物学产量之比）等指标。

1.3.3 植株茎叶考苗 为研究水稻物质分配受高温影响程度的大小，在收获时，需将茎、叶和穗一起取回后分别考苗，测定水稻的各项生物量指标。

1.4 数据处理

本次试验有关的全部数据用Excel 2007进行处理并生成相关表格，数据则在DPS软件中进行统计与分析。

2 结果与分析

2.1 高温对水稻叶片光合速率的影响

2.1.1 孕穗期高温 水稻孕穗期，不同强度、持续时间高温处理对2种水稻叶片净光合速率（Pn）的影响情况见表1。可以看出，较之CK，孕穗期经过相应的高温处理后，水稻叶片Pn均有所降低，且降低的幅度与高温的强度关系明显；相同高温环境下，经过孕穗期高温处理7 d后的水稻Pn下降最明显，且分别同3 d、1 d的处理组差异显著，表明孕穗期Pn降幅与高温持续时间呈正相关。当高温处理5 d时，两优培九38 ℃处理后，Pn降幅（27.51%）大于35 ℃的（24.45%）；同时，南粳46的试验结果也表现出了相似规律。由此说明，孕穗期的水稻在遭遇高温热害时，光合速率会降低，且高温强度越强，Pn降幅就明显。

高温处理对水稻Pn产生的胁迫效应与高温强度、持续天数有关，表现为高温强度越强、高温处理时间愈久，水稻Pn下降幅度就愈大。在相同高温的环境下，2种水稻的Pn降幅略有差异。具体表现为：在对照组（CK）中，两优培九（籼型杂交稻）叶片Pn较南粳46（迟熟中粳稻）快。通过对比不同程度高温处理后，叶片Pn较CK下降幅度的百分率数值可知，在分别经过35 ℃和38 ℃高温处理3 d和5 d后，两优培九的Pn下降幅度比南粳46小。由此说明，两优培九的抗高温能力高于南粳46，因此，高温对水稻产生的胁迫效应差异除与高温强度有关以外，还与水稻品种有关。

表1 孕穗期高温处理下水稻叶片光合速率（Pn）的比较

2.1.2 灌浆期高温 表2为灌浆期不同强度和持续时间高温对2种水稻叶片Pn的影响，其变化趋势与孕穗期相似，灌浆期高温也降低了水稻叶片Pn值，并随胁迫温度的增加以及胁迫时间的延长，水稻的Pn值下降幅度越大。与对照相比，同一温度处理下（38 ℃），胁迫3 d和7 d后，两优培九的Pn值下降幅度分别为14.97%、29.04%。在相同胁迫时间（5 d），不同处理温度下（35 ℃、38 ℃）两优培九的Pn值下降百分率分别为22.59%、24.97%，南粳46的Pn值下降趋势变化与两优培九一样。

2.2 高温对水稻植株物质分配的影响

2.2.1 孕穗期高温 由表3可知，体现了高温胁迫对孕穗期水稻植株物质分配的影响。两优培九和南粳46的单株生物量在经过高温处理后均相应地减少。当高温温度相同时，高温持续时间越久，水稻生物量下降幅度也越大；且在处理时间相同的情况下，35 ℃高温处理的单株生物量均大于38 ℃的高温处理组，表明高温胁迫会不利于水稻植株在孕穗期的物质积累，且在本试验中，调高处理温度和延长处理时间，水稻光合物质积累量也相应地逐渐减少。其中，与自然环境的对照组（CK）相比，两优培九和南粳46在35 ℃/3 d处理时的物质积累总量分别下降了11.53%、15.27%；而在高温为38 ℃且持续时间为7 d的同等条件下，两优培九物质积累总量降低幅度（25.95%）较南粳46（38.77%）明显偏低。由此表明，孕穗期高温对两优培九的物质积累总量的影响不如南粳46显著。随胁迫温度和时间的增加，2个水稻品种的茎占比重和叶占比重呈增加趋势， 而穗占比重却呈下降趋势。

表2 灌浆期高温处理下水稻叶片光合速率（Pn）的比较

表3 孕穗期高温处理下两优培九、南粳46物质分配的比较

2.2.2 灌浆期高温 表4为灌浆期高温下水稻植株物质分配的变化。可以看出，灌浆期高温后水稻生物总量值大于孕穗期高温后，说明孕穗期高温对水稻植株物质分配的影响大于灌浆期。但2个生育期在高温处理下水稻生物总量的变化趋势基本一致，均随高温强度的增强、胁迫时间的延长，生物量不断下降。如35 ℃/3 d和5 d处理时，与CK相比，两优培九的生物量降幅分别为4.57%、8.22%；南粳46的生物量降幅分别为12.48%、16.79%，南粳46降幅稍大于两优培九。与孕穗期高温相比，灌浆期高温下，2个水稻品种生物量降幅有所减小。

表4 灌浆期高温处理下两优培九、南粳46物质分配的比较

2.3 高温对水稻经济系数的影响

2.3.1 孕穗期高温 孕穗期水稻经济系数受高温胁迫影响差异见表5。由此可知，在孕穗期经过高温处理后，两优培九和南粳46两个水稻品种的经济系数均较CK有所降低。在试验设定相同高温的条件时，两优培九的经济系数较南粳46略低。相同高温数值条件下，2个水稻品种试验结果表现出了相同的变化规律，即随着高温胁迫处理时间的延长，水稻经济系数降低的幅度趋于增大。如同样是38 ℃/3 d处理情况下，两优培九和南粳46的经济系数分别为0.42、0.41，均较38 ℃/1 d的处理组低。总而言之，在相同高温胁迫时间处理下，高温强度愈强，水稻经济系数下降也愈显著。

表5 孕穗期、灌浆期高温处理下水稻经济系数的比较

2.3.2 灌浆期高温 灌浆期高温胁迫后的水稻经济系数情况见表5。由此可知，在灌浆期进行高温胁迫处理后，两优培九和南粳46的经济系数下降趋势均与表5相似，但在同一高温强度处理下，灌浆期高温处理水稻的经济系数较孕穗期高温处理稍高。同样的是，在同一温度数值下，随着时间的延长，水稻经济系数趋于减小，两优培九和南粳46在35 ℃/7 d处理下的经济系数分别为0.46、0.40，均小于35 ℃/3 d的处理（0.49、0.47）。另外，相同高温持续时间下，随着高温强度的增加，经济系数也不断下降，但各处理间差异不显著（P >0.5）。此外，同一处理条件下，南粳46的经济系数小于两优培九。

2.4 高温对水稻产量及其构成因子的影响

2.4.1 孕穗期高温 表6是孕穗期高温处理后水稻产量的情况。可以看出，各高温处理组与CK相比，均出现产量下降之现象，且高温处理组水稻产量下降幅度与高温强度、处理时间呈正相关。在高温持续时间为1 d时，两优培九在35 ℃、38 ℃高温处理下的减产率分别是4.17%、8.57%，说明高温影响时间相同的条件下，气温越高，水稻产量下降越明显；当高温强度相同时，持续时间为7 d的处理组水稻产量均较1、3、5 d处理组明显偏低。在经过38 ℃/3 d处理后，两优培九、南粳46减产率分别达到22.13%、23.66%。当38 ℃/7 d处理后，水稻产量下降更加明显，2个水稻品种分别减产57.10%和64.06%，表明水稻孕穗期经过高温处理后，其减产幅度与高温温度的高低、胁迫时间均关系密切，且温度越高、胁迫时间越久，水稻减产幅度越大。对比CK可知，35 ℃/1 d条件下，两优培九和南粳46分别减产3.03%和4.99%，且持续处理3 d、5 d和7 d后，两优培九产量较南粳46高，由此可知，在一定范围内的高温胁迫，两优培九在耐热性上的表现优于南粳46。

此外，经过高温处理后，水稻产量构成要素变化呈现的特征也不尽相同，水稻穗数受孕穗期高温的影响很小。但对穗粒数而言，在本实验设定的温度中，当高温时间为1 d时，其穗粒数均无明显变化，但增加高温影响的时间后，穗粒数减少就愈趋于明显，并且38 ℃高温下水稻穗粒数的减少程度大于35 ℃高温处理，表明穗粒数减少量与高温强度和持续时间也有关。各处理水稻结实率的变化总体表现为，随温度的升高和胁迫时间的延长，结实率呈下降趋势。当38 ℃/5 d时，两优培九和南粳46的结实率分别为60.31%、53.25%，比对照分别下降了35.84%、43.50%。高温对水稻千粒重也会产生影响，通过升高温度和延长时间，千粒重会逐渐下降，但降幅小于结实率。如38 ℃/5 d时，两优培九、南粳46的千粒重降幅分别为25.47%、35.08%。

2.4.2 灌浆期高温 表7为灌浆期高温下水稻产量与产量结构的变化。可以看出，灌浆期高温处理后，各处理组水稻产量均低于CK，且减产幅度与高温程度、影响时间和品种之间存在密切关系。当高温影响时间为3 d时，本试验设定的2个高温数值下，两优培九减产率分别为6.59%、18.58%；南粳46的减产率分别为23.67%、26.45%；同一温度处理下，高温处理7 d时的水稻产量明显低于其他时间段，说明2个品种水稻产量均随高温强度增强、持续时间延长而降低，并且两优培九抗高温能力强于南粳46。此外，与灌浆期高温对水稻产量与产量结构的影响明显小于孕穗期，如孕穗期38 ℃/7 d处理后，两优培九和南粳46产量分别为38.73与29.54 g/桶，而灌浆期同样温度处理下，两优培九和南粳46产量分别为56.66、49.65 g/桶。

同样的是，灌浆期高温明显降低了水稻产量构成要素。其中，各处理下水稻穗数及千粒重变化没有差异。与对照相比，温度处理下的结实率及产量差异显著。35 ℃/7 d、38 ℃/5 d和35 ℃/7 d下两优培九的穗粒数与CK差异显著，而35 ℃/3 d以及38 ℃/3 d以上胁迫，南粳46的穗粒数与CK差异显著。同一温度处理下，两优培九的产量结构降幅均小于南粳46。

表6 孕穗期高温处理下两优培九、南粳46产量及其构成因子的比较

表7 灌浆期高温处理下两优培九、南粳46产量及其构成因子的比较

3 结论与讨论

3.1 结论

本试验的2个供试品种在孕穗期和灌浆期高温处理后，叶片净光合速率均会降低，且降低的幅度与高温强度、持续时间密切相关。表现为温度越高，持续时间越长，其净光合速率降幅越大。其中，两优培九的净光合速率下降幅度小于南粳46，说明两优培九的耐热能力强于南粳46。就物质分配和经济系数来说，经历高温后，水稻穗部因减重严重，导致其在植株生物量中的比重下降明显，进而茎、叶在植株生物量中的比重相应增加。两优培九和南粳46的经济系数随胁迫温度的增加以及时间的延长呈下降趋势，但灌浆期高温处理下，2个品种的经济系数在各温度处理间无明显差异。在分析产量与产量构成要素后不难发现，孕穗期和灌浆期高温胁迫后，两优培九和南粳46产量与结实率明显下降，而穗数、穗粒数和千粒重下降幅度较小，说明高温受高温影响最大的是产量与结实率。本研究可以看出，在相同高温处理下，两优培九的经济系数及产量结构下降幅度均小于南粳46，进一步证明了两优培九的抗高温能力强于南粳46。此外，本研究还发现，孕穗期高温处理下，水稻经济系数、产量及产量结构小于灌浆期高温处理，这也说明孕穗期高温对水稻生长发育以及产量的影响更大，即水稻对孕穗期高温更为敏感。

3.2 讨论

光合产物的积累与分配是影响水稻产量的重要因素，有研究表明［14-16］，高温处理下，水稻花药发育不良，颖花数退化，光合速率下降，植株体内物质的积累与分配也发生了显著变化。而本研究发现，孕穗期和灌浆期高温后，与CK相比，两优培九与南粳46叶片净光合速率降低，穗部重量在植株生物量中的占比明显减少，经济系数降低，这是由于高温条件阻碍或阻止了水稻植株光合物质和茎叶的贮存物质向穗部转移，进而导致茎、叶重量增加，穗部重量减少，最终导致产量下降。

目前，许多研究已证实［17-18］，在水稻生育期内，高温对抽穗扬花期影响最大，高温导致其结实率与产量下降明显，主要影响机理则是破坏花粉成熟和花药开裂，并阻碍花粉发芽及花粉管的伸长发育，其后果是引起不受精，进而导致不育。而孕穗期和灌浆期高温对水稻体内物质分配及产量也有一定影响，但孕穗期和灌浆期对水稻产量的影响机理还需进一步探索。

随着全球气候变暖不断的加剧，高温胁迫也已成为影响水稻生产的最主要因素之一。近年来，国内外学者在田间试验的基础上，已初步建立了开花期和减数分裂期高温对水稻产量影响的定量模型［19-21］，然而高温对水稻生长的综合影响也并不完全如上述众多模型所得出的结论那样。无论是哪个生育期，水稻的产量及产量构成均受多种因子影响，因此，在今后的模型中，需综合考虑遭遇高温的生育期及其受影响的关键因子。