李定银，侯晓琳，郅军锐，岳文波

(贵州大学昆虫研究所，贵州省山地农业病虫害重点实验室，中国农业部贵阳作物病虫害科学观测实验站，贵阳 550025)

【研究意义】寄主植物为植食性昆虫提供了糖类、蛋白质、氨基酸以及脂肪等营养物质，是植食性昆虫生命所需能量的主要来源[1]。由于不同寄主植物所含的营养物质差异，使得植食性昆虫在取食单一的寄主植物后，其生长发育和繁殖力也表现出明显差异，而导致昆虫这种差异出现的内在生化机制与植食性昆虫自身的营养状况息息相关[19-20]。在长期的协同进化过程中，同一昆虫对不同的寄主植物常常表现出一定的嗜食度差异，如西花蓟马对四季豆、黄瓜和茄子的嗜食度高于对番茄和蚕豆等[21]。因此，研究西花蓟马取食非嗜食寄主蚕豆植株后其自身营养状况的变化，为探究植食性昆虫转移至新寄主取食后其营养状况的变化规律有一定的实际意义。【前人研究进展】取食不同寄主植物的昆虫所含营养物质的差异在一定程度上反映了昆虫对其取食的偏好性[3]。由于不同寄主植物体内所含营养组分和含量的差异，加之宿主昆虫的多食性和其寄主的多样性，使植食性昆虫对不同寄主植物的适应能力表现出明显的差异[2]。另一方面，昆虫体内营养物质的含量和配比也是昆虫生长状况的直接反映，植食性昆虫的营养状况受寄主植物次生物质含量和植物自身物理结构等因素的影响，当植食性昆虫由长期取食的寄主转移至新寄主后，这种影响差异的表现更加明显[4-5]。如长期取食甘蓝的B型烟粉虱(BemisiatabaciB-biotype)分别饲养黄瓜、番茄、棉花后，B型烟粉虱种群体内总蛋白含量变化差异不明显，但总糖含量为取食黄瓜的最低，总糖和总脂含量以取食棉花的最高，总脂含量则用番茄饲养的最低[6]。程媛等[7]的研究也有类似发现，即取食普通大豆的大豆食心虫(Leguminiroraglycinioorella)体内脂肪和海藻糖含量显著高于取食野生大豆的，而总糖含量则显著降低。【本研究切入点】与四季豆、茄子和黄瓜等作物相比，西花蓟马对蚕豆(Viciafaba)嗜食度较低，但在其种植过程中同样会遭受西花蓟马的危害，且取食蚕豆叶片的西花蓟马亦能够顺利完成生活史[18]。【拟解决的关键问题】明确长期取食四季豆豆荚的西花蓟马种群转移至非嗜食寄主蚕豆植株后，其体内营养物质含量随取食时间的变化规律，探讨西花蓟马取食对不同嗜食度寄主的适应性差异。

1 材料与方法

1.1 供试材料

1.1.1 供试昆虫 虫源最初采自贵州省贵阳市花溪区各类蔬菜上，在RXZ系列多段可编程智能人工气候箱内以四季豆豆荚饲养多代。饲养温度(25±1)℃，湿度(70±5)%，L∶D = 14 h∶10 h。

1.1.2 供试植物 蚕豆(Viciafaba)植株以营养钵(高13 cm，口径12 cm)单株种植于温室大棚内，以200目尼龙纱网笼罩防虫害，生长期不接触任何化学药剂。待蚕豆长至株高8 cm，16～20片真叶时，选取无任何虫害和损伤的健康植株供试。

1.2 西花蓟马蚕豆种群扩繁

参考刘利[22]的方法，选取长期以四季豆豆荚饲养的西花蓟马初羽化雌成虫100头，转接到蚕豆植株上产卵，再将整株蚕豆放入高25 cm，口径为28 cm的透明塑料桶内，以纱网改制的盖子封口，防止西花蓟马逃逸，24 h后移除成虫。待卵孵化为若虫且发育至2龄若虫和成虫时(即分别为F1代2龄若虫和成虫)，用离心管分别收集虫体，每管50头，液氮速冻做样。再将剩余的F1代成虫接到新鲜的蚕豆植株上产卵，24 h后移除，获得F2代，按照此方法连续饲养3代。每代收集2龄若虫和成虫对其体内营养物质含量进行测定。以长期取食四季豆豆荚饲养的西花蓟马作为对照。

1.3 测定项目及方法

西花蓟马虫体总蛋白含量采用考马斯亮蓝(G-250)法测定，以牛血清白蛋白作为标准蛋白[23]。总糖和总脂参照周隆等[6]的方法测定。

1.4 数据分析

试验数据采用Microsoft Excel 2019进行统计整理，利用SPSS 24.0 软件独立样本T检验模块对西花蓟马同一世代2龄若虫与成虫间各营养物质含量的差异显著性进行分析，利用Tukey检验法对同一虫态不同世代间营养物质含差异显著性进行分析。

2 结果与分析

2.1 总蛋白含量变化

由图1可知，以四季豆豆荚长期饲养的西花蓟马转移至蚕豆植株后，3代内2龄若虫和成虫体内的总蛋白质含量无显著变化。取食蚕豆植株的西花蓟马3代内2龄若虫体内总蛋白质含量均显著低于对照，而成虫则显著高于对照。无论是寄主转换之前还是之后，西花蓟马2龄若虫体内蛋白质含量始终显著低于成虫。

*表示西花蓟马同一世代不同虫态间总蛋白含量差异显著性(T检验，P < 0.05)；不同小写字母表示同一虫态不同世代之间总蛋白含量差异显著性(P < 0.05)；下同‘*’ indicates significant differences in total protein between 2nd instar nymph and adult of F. occidentalis at the same generation (T-test, P < 0.05), different lowercase letters indicate the significant difference of total protein among different generations of the same generation(P < 0.05). The same as below图1 以蚕豆植株为食的西花蓟马体内总蛋白含量变化Fig.1 The changes of total protein of F. occidentalis reared on broad bean plants

2.2 总糖含量变化

从图2看出，西花蓟马从四季豆豆荚转移至蚕豆植株取食之后，3代内2龄若虫和成虫体内总糖含量的变化趋势一致，均表现为下降，但不同世代无显著差异。与长期取食四季豆豆荚的种群相比，取食蚕豆植株的西花蓟马F1代至F3代体内总糖含量均显著降低。此外，无论是取食四季豆豆荚还是蚕豆植株，西花蓟马成虫体内总糖含量均显著高于2龄若虫。

图2 以蚕豆植株为食的西花蓟马体内总糖含量变化Fig.2 The changes of total sugar of F. occidentalis reared on broad bean plants

2.3 总脂含量变化

从图3可知，与取食四季豆豆荚相比，取食蚕豆植株的西花蓟马2龄若虫体内总脂含量从F1代就显著下降，且在3代内仍没有恢复增加，成虫体内总脂含量则无明显变化。取食不同寄主植物的西花蓟马任何世代虫体总脂含量均是成虫显著高于2龄若虫。

图3 以蚕豆植株为食的西花蓟马体内总脂含量的变化Fig.3 The changes of total lipid of F. occidentalis reared on broad bean plants

3 讨 论

植食性昆虫体内营养物质的含量受寄主植物种类影响很大，一方面是由于不同的寄主植物所含的营养物质不同，另一方面是因为昆虫摄食时受寄主植物防御机制的影响，使得植食性昆虫所能获取的有效营养不同[24-25]。而植物遭受植食性昆虫取食时会产生一系列防御反应来降低和补偿所遭受的伤害，例如产生相应的防御蛋白、提高防御酶活性来干扰昆虫的生长和发育，以及影响昆虫的营养状况[26-27]。而植食性昆虫面对植物的这种防御反应，为保证正常生存需求，降低不利环境对自身的影响，可通过调节生理酶活性、营养物质组成以及取食方式等途径来应对[28]。因此，植食性昆虫取食不同寄主植物后体内营养物质含量的变化一定程度上代表了昆虫对该寄主的偏好性[29]。

研究结果显示，长期取食四季豆豆荚的西花蓟马转移到蚕豆植株上继代饲养后，2龄若虫体内总蛋白、总糖、总脂含量均显著降低，这可能是因为四季豆豆荚更有利于西花蓟马若虫取食，以至于在其体内累积的营养物质更多。此结果与李景柱等[30]研究显示取食蚕豆的西花蓟马发育速度显著低于取食四季豆的结果相似，再次说明西花蓟马对蚕豆的嗜食度低于四季豆。本研究中，与取食四季豆豆荚的西花蓟马相比，取食蚕豆的西花蓟马成虫体内总蛋白含量显著升高，总糖含量显著下降，总脂含量则无显著变化，表明不同食物条件下，西花蓟马成虫体内营养物质组分的调节可能不同。吴秀花等[31]也发现，分别以哈密瓜、南瓜、瓢葫芦和黄瓜为食的瓜蚜(Aphisgossypii)种群体内营养物质的含量存在明显差异，以黄瓜为食的瓜蚜体内粗蛋白含量最高，以哈密瓜为食的最低；以瓢葫芦为食的瓜蚜体内脂肪和总糖含量均最高，以南瓜为食的瓜蚜脂肪含量最低，以黄瓜为食的总糖含量最低。李艳艳等[32]后来证实瓜蚜对5种寄主植物的嗜食性表现为：哈密瓜>瓢葫芦>南瓜>黄瓜>茭瓜，说明植食性昆虫体内营养物质含量的差异与昆虫对寄主植物嗜食性并不完全一致性。此外，研究还发现，西花蓟马取食蚕豆植株和四季豆豆荚后，2龄若虫和成虫体内营养物质含量的变化趋势并不一致，原因可能是西花蓟马不同虫态对摄入食物的转化能力不一样，也有可能是不同植物次生物质和物理结构等对西花蓟马不同虫态的影响不同。以蚕豆植株饲养为食的西花蓟马3代内虫体总蛋白、总糖、总脂含量变化均无显著差异，这可能是因为西花蓟马食物条件改变后，会暂时表现出营养不良，但逐渐适应新寄主后其体内营养物质逐渐稳定。类似的现象在其它植食性昆虫上也有发现，例如烟粉虱分别取食甘蓝、黄瓜和一品红3种寄主不同时间后，同一寄主上烟粉虱成虫体内的总蛋白质、总氨基酸、总游离脂肪酸含量随时间的变化存在明显差异，且取食不同寄主的虫体体内营养物质含量也不同[26]，因此昆虫对寄主植物的适应程度与取食时间长短有关。本研究中，取食蚕豆西花蓟马成虫体内营养物质含量显著高于2龄若虫，此结果与侯晓琳等[33]研究西花蓟马取食四季豆后，成虫总糖、总脂和总蛋白均高于若虫的结果相似。这可能是因为西花蓟马成虫需累积更多的营养物质，以保证其进行交配和产卵繁殖后代所需。

4 结 论

西花蓟马从四季豆豆荚转移至蚕豆植株后，体内总糖和总脂含量呈下降趋势，说明蚕豆植株不利于西花蓟马生长发育。而成虫体内总蛋白含量呈上升趋势，可能是因为蚕豆植株的防御反应诱导西花蓟马防御蛋白的产生。西花蓟马可通过自身生理活性的主动调节，最大限度地适应不利环境条件，但西花蓟马转移至新寄主后体内营养物质含量变化的具体原因尚不清楚，有待进一步探究。