金正亮，樊文韬，张璞进，张国龙，褚文彬，武典君，青格乐

（1.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古呼和浩特 010031；2.内蒙古大学生态与环境学院，内蒙古呼和浩特 010020；3.城口县水利局，重庆 405900；4.呼和浩特市环境卫生服务中心，内蒙古呼和浩特 010020；5.凉城县农牧和科技局，内蒙古凉城 013750；6.呼和浩特市生态环境科技推广中心，内蒙古呼和浩特 010090）

内蒙古自治区拥有荒漠草原约841 万hm2，荒漠草原是草原类型中旱生性最强的类型[1]，约占全区草原总面积的10.7%，主要分布在苏尼特左旗、苏尼特右旗、二连浩特市、镶黄旗、四子王旗、达尔罕茂明安联合旗、乌拉特中旗、杭锦旗、鄂托克旗和鄂托克前旗，是我国北方畜牧业生产基地和生态安全屏障的最重要组成部分[2]。由于荒漠草原处于一个对人类活动和自然干扰相对敏感的地带，其植被成分简单、产草量低而不稳定、生物多样性贫乏，与草甸草原和典型草原相比，荒漠草原的恢复力较小，在剧烈的环境变化和人为干扰影响下发生退化的速度快、危害严重[1]。放牧是草原的主要利用方式，也是决定和影响草原生态系统结构和功能的重要因子[3-4]。过度放牧是引起草地退化的主要因素[5-6]，长期的过度放牧一方面因家畜对地上生物量的过度采食，导致植物小型化、生产力下降、植被逆向演替、草品质变差、土壤的养分来源减少[4，7]；另一方面因家畜对土壤的过度践踏，引起土壤养分流失、土壤紧实、土壤持水能力差、养分利用效率低等[3，8]，出现草地生产与生态功能不协调的问题，使得生态系统不可持续。已有研究表明，草原群落组成和生产力对不同放牧利用强度的响应具有显著差异[9-11]。因此，研究放牧对草原植被生产力的影响机制，揭示退化草原植被的管理和可持续利用技术的制定具有非常重要的科学意义。

氮素是植物的必需营养元素，是植物生长的主要限制因子，对草原的植物生长有促进作用，可增加植被地上生物量[12-13]，此外，适当的氮素管理措施会使土壤肥力不断提高，并改善土壤的理化性质[14-18]。有研究表明，氮素添加可显著提高草原植物群落的初级生产力，但过量会降低群落的物种丰富度[19-20]，适当的氮素添加能促进植被恢复[21-24]，是增加草地物种资源多样性和持续利用草地的有效途径[25-26]，也是退化草地的有效管理技术[18]。也有研究表明，对于干旱和半干旱草地生态系统，氮素和水分是生产力的共同限制性因子[27-28]，当干旱解除后氮素才会成为生产力的限制因子，物种丰富度在年际因季节降水的变化而变化，但不受氮素添加的影响[29]。此外，氮素添加对草原群落结构和功能的影响与放牧强度和植物功能群的组成有关[13，18，30]。王晶等[30]研究表明，高、中水平氮均可显著提高典型草原轻度放牧下植物群落地上生物量和多年生根茎型禾草生物量，降低杂类草生物量，对中度放牧和重度放牧背景下地上生物量和不同功能群的生物量无显著影响。而杨倩等[31]则研究表明，氮素添加促进了不同退化程度草地生物量的增加，显著增加了群落中禾草的生物量和占比，降低了杂类草的生物量和占比，但差异不显著。这些不一致的结论可能是因为植物群落优势种组成的差异导致的。有研究指出，氮素添加降低了草地生态系统的稳定性、物种丰富度和系统发育多样性，增加了物种优势度，生态系统稳定性的降低是由优势种稳定性的降低导致的，氮素添加对地上净初级生产力时间稳定性的影响由优势种控制[32]。因此，氮素对草地生产力的影响与降雨、放牧强度和植被特征相关。目前，氮素添加对我国北方典型草原和草甸草原植被物种组成和生产力影响的研究已有诸多报道[30，33-34]，在荒漠草原中亦有开展氮素添加的相关研究[35-37]，研究显示，氮素添加改变了荒漠草原物种组成，并提高了地上生物量，但在不同放牧强度背景下荒漠草原的生产力对氮素添加的响应鲜有报道。因此，氮素添加是如何影响不同放牧强度下荒漠草原的生产力有待进一步研究。

目前，国家和内蒙古自治区实施的草原生态建设重大工程，亟须强有力的科技支撑。现阶段在退化荒漠草原生态恢复工程建设取得了一定成效，初步遏制草原生态恶化趋势，主要的恢复措施包括禁牧、休牧、划区轮牧、以草定畜等，但在养分管理措施研究方面还是比较薄弱。本试验以内蒙古不同放牧强度下的荒漠草原为研究对象，开展氮素添加试验，研究不同放牧强度下荒漠草原生产力的变化规律以及不同放牧强度背景下植物群落生物量对氮素添加的响应特征，旨在揭示提升不同放牧强度下荒漠草原生产力的氮素添加措施，为补充和完善退化荒漠草原恢复措施提供基础数据。

1 试验设计与方法

1.1 研究区概况

研究区域选在内蒙古乌兰察布市四子王旗王府一队，地理坐标为北纬41°47′17″，东经111°53′46″，平均海拔1 450 m，地貌以低丘陵为主，土壤有机质含量低、养分瘠薄，土壤类型为淡栗钙土。土壤0～20 cm 有机碳含量为9.0 g/kg、总氮含量为1.2 g/kg[38]。

内蒙古四子王旗处于欧亚大陆腹地，为大陆性干旱气候类型。春季干燥多风，夏季酷热少雨。年均降水量280 mm，主要集中在5—8月，雨热同期。日温差较大，有效积温高，因此使得该地区蒸发量大于降水量。全年平均风速为4.5 m/s，风向以北风与西北风为主，最高风速可达8—9 级，风期主要集中于3—6月。无霜期较长，一般为87～182 d。草原类型为短花针茅草原，植被低矮稀少，草层高约8 cm，以短花针茅（Stipa breviflora）为建群种，无芒隐子草（Cleistagenes songorica）和冷蒿（Artemisia frigida）为亚优势种，主要伴生种有银灰旋花（Convolvulus ammannii）、栉叶蒿（Neopallasia pectinata）、细叶葱（Allium tenuissimum）、刺沙蓬（Salsola pestifer）、羊草（Leymus chinensis）等。

1.2 试验设计

试验在内蒙古自治区农牧业科学院综合试验示范中心四子王基地放牧控制试验平台上开展，放牧控制试验平台占地面积约50 hm2。试验区于2004年6月开始，采用完全随机区组设计，有4 个放牧梯度，每个梯度设3 个重复，共12 个小区。每个放牧小区面积约4.4 hm2，4 个放牧梯度的载畜率分别为0（对照，CK）、0.91（轻度放牧，LG）、1.82（中度放牧，MG）、2.71（重度放牧，HG）羊单位/（hm2·180 d）。在每个轻度、中度和重度放牧区布设一个7 m×7 m 的围栏，划分4 个2 m×2 m 的大样方，并将大样方进一步划分出4 个1 m×1 m 的亚样方，大样方与大样方间以及大样方与围栏间留1 m 缓冲带，在4 个大样方中设置4 个氮素添加水平，分别为0、7、14、21 g/（m2·a）（图1）[19，39-40]。氮素添加试验从2015年开始，持续3年，氮素采用颗粒状尿素肥料，氮素每年添加1 次，在6月初降雨前将尿素一次性均匀撒在样方内。

图1 荒漠草原放牧控制试验设计图与氮素添加示意图

1.3 群落调查与样品采集

采用样方法在2015—2017年的8月中旬调查植物群落特征，调查样方面积为1 m×1 m，2015年调查第1 亚样方，2016年调查第2 和3 亚样方，2017年调查第4 亚样方。分物种记录高度、盖度、密度，并齐地而收割植物地上部分，在70 ℃下烘干称重。根据生活型对荒漠草原植物种的功能群进行分类，分为灌木及半灌木（shrubs and semi-shrubs，SS）；多年生丛生禾草（perennial bunch grasses，PB）；多年生杂类草（perennial forbs，PF）；一、二年生草本（annual or biennial herbs，AB），通过对每个亚样方内各个种的干物质质量累加计算各个植物功能群的地上生物量和地上总生物量（aboveground biomass，AGB）。

在2017年8月中旬用根钻采集0～30 cm 土层的土壤样品，采样点布设方法同上，在室内用水冲洗获得植物根系，烘干称重，计算地下生物量。

1.4 数据统计分析

生物量采用GLM 模型进行3 因素［年际（year，Y）、放牧强度（grazing intensity，GI）、氮素添加（nitrogen addition，N）］方差分析（Three-way ANOVA），采用单因素方差分析单因素生物量的差异性，用Duncan 多重比较法做差异显著性检验（α=0.05），分析使用SAS 9.0 （SAS Institute Inc.，Cary，NC，USA）统计学软件完成。

2 结果与分析

2.1 植物地上生物量对年际、放牧强度和氮素添加的响应

由表1 可知，年际对地上总生物量（AGB）和除一、二年生草本（AB）外的不同功能群植物地上生物量均有极其显著影响（P＜0.001）；放牧强度对多年生杂类草（PF）地上生物量有极其显著的影响（P＜0.001）；氮素添加对灌木及半灌木（SS）地上生物量有显著影响（P＜0.05）。年际和放牧强度对多年生丛生禾草的地上生物量有极显著的交互作用（P＜0.01），对多年生杂类草的地上生物量有显著的交互作用（P<0.05）。

表1 年际、放牧强度、氮素添加及其交互作用对群落地上生物量的影响

年际地上生物量的显著变化主要与降雨有关，根据四子王旗近40 a 5—9月降雨数据统计，平均降雨量为258 mm，试验样地气象站记录数据显示，2015—2017年的5—9月降雨量分别为155、302、201 mm。2015年和2017年为少雨年份，2016年为多雨年份。由图2 可知，不施氮处理，在少雨的2015年，轻度放牧背景下的地上总生物量最高且显著高于中度放牧和重度放牧（P＜0.05）；在多雨的2016年，中度放牧背景下的地上总生物量最高；在少雨的2017年，受刈割影响，在重度放牧背景下的地上总生物量最高。无论是在少雨的2015年和2017年还是多雨的2016年，氮素添加均增加了轻度放牧和中度放牧背景下的地上总生物量，分别提高10%～65%和15%～35%；降低了重度放牧背景下的地上总生物量，减少9%～15%。

图2 不同放牧强度下地上总生物量对氮素添加的响应

2.2 不同功能群植物地上生物量对氮素添加的响应

由图3 可知，不同功能群植物的地上生物量在不同放牧背景下对氮素添加量的响应不同。在少雨的2015年和2017年群落的地上总生物量主要以多年生丛生禾草（PB）为主，在多雨的2016年以多年生丛生禾草（PB）和一、二年生草本（AB）为主。

图3 不同放牧强度下植物群落地上生物量对氮素添加的响应

在氮素添加第1年（2015年），轻度放牧背景下，7 g/（m2·a）的氮素添加量对提高PB 的地上生物量效果最好；中度放牧背景下，14 g/（m2·a）的氮素添加量可提高SS 和PB 的地上生物量；重度放牧背景下，21 g/（m2·a）的氮素添加量可提高PB 和PF的地上生物量。在氮素添加第2年（2016年），轻度放牧背景下，7 g/（m2·a）的添加量对提高PB 地上生物量效果最好，14 g/（m2·a）对提高AB 地上生物量效果最好；中度放牧背景下，14 g/（m2·a）的添加量对提高SS 和PB 地上生物量效果较好，21 g/（m2·a）对提高AB 地上生物量效果最好；重度放牧背景下，14 g/（m2·a）的添加量可提高PB 的生物量，但不添加氮素对总生物量和AB 的地上生物量增加效果最好。在氮素添加第3年（2017年），轻度放牧背景下，21 g/（m2·a）的氮素添加量对提高PB 和PF 的地上生物量效果较好；中度放牧背景下，7 g/（m2·a）的添加量对提高PB 的地上生物量效果最好；重度放牧背景下，7 g/（m2·a）的添加量可提高PF 的地上生物量，但不添加氮素对总生物量和PB 的地上生物量增加效果最好。

2.3 不同放牧背景下氮素添加对植物地下生物量的影响

由图4 可知，氮素添加可以在一定程度上提高不同放牧强度下植物群落的地下生物量。在氮素添加第3年，轻度放牧背景下，14 g/（m2·a）的氮素添加量提高了地下生物量；中度放牧背景下，氮素添加均提高了地下生物量，其中14 g/（m2·a）的效果最好；重度放牧背景下，氮素添加都没有增加地下生物量。因此，轻度放牧背景下和中度放牧背景下，为增加地下生物量氮素最适添加量建议为14 g/（m2·a）；重度放牧背景下，氮素添加没有增加地下生物量，自然围封效果较好。

图4 不同放牧强度下植物群落地下生物量对氮素添加的响应

3 讨论与结论

放牧通过动物的选择性采食、践踏、排泄物等直接或间接对草原植物生物量产生影响，从而影响草原生态系统的物质循环和能量分配，间接地改变物种丰富度和生产力[3-4，41-42]。已有对草甸草原、典型草原和荒漠草原的生产力研究表明，生产力随降水量增加而增加[43-44]，而地上生产力随放牧强度的增加而显著降低[45-47]。本试验结果表明，荒漠草原的生产力在多雨年份显著高于少雨年份，与已有研究结果相一致[43-44]。而放牧强度对生产力的影响与降雨量相关，二者具有交互作用，在少雨的2015年植物地上生物量随放牧强度的增加而降低；在少雨的2017年，受刈割和氮素添加影响，放牧强度对植物地上生物量的影响无显著规律；而在多雨年份，中度放牧背景下荒漠草原植物群落的地上生物量最高。在少雨年份，水分和放牧强度同为影响草原植物群落生产力的共同限制性因子，在家畜采食情况下植物因水分补充不足生长受限，随着放牧强度的增加地上生物量呈现降低趋势，但刈割和氮素添加等因素对该趋势产生一定影响；而在多雨年份，水分不是草原植物群落生产力的限制性因子，植物的地上生物量主要受放牧强度影响，适当的放牧强度会促进植物的补偿性生长，提高草原群落生产力，符合“中度干扰”假说，与李永宏等[4]研究结果一致。

本试验结果表明，不同放牧背景下荒漠草原群落生产力对氮素添加的响应不完全一致，无论是在少雨年份还是在多雨年份，在轻度和中度放牧区，添加氮素均可提高群落地上总生物量，这与王晶等[30]研究结果一致，并且地上生物量的提高主要受多年生丛生禾草和一、二年生草本影响，也表明放牧背景下的荒漠草原在一定程度上受氮素和水分限制。多年生丛生禾草是须根系植物，相较于灌木及半灌木和多年生杂类草具根系分布浅、分布面积大的特点[48]，会吸收相对较多的外源添加氮素。有研究表明，禾草具有更高的氮素利用效率[49-50]，对氮素响应更敏感[51]，多年生丛生禾草在氮限制解除的背景下，氮素添加促进其生长，可提高生物量[19，52]。一、二年生草本为夏雨型植物，对水分响应极为敏感，在水分条件适宜的情况下会迅速萌发、生长，提高群落的生物量[53]。本试验结果表明，在重度放牧背景下添加氮素并没有提高植物群落地上总生物量，但可提高多年生丛生禾草的地上生物量。一方面，可能是因为在重度放牧背景下，受家畜采食和践踏的作用，导致群落种子库减少、地表植被覆盖度低、表层土壤板结，添加的氮素易挥发且不易被吸收，最终土壤有限氮含量减少[54-56]，虽然氮素可提高多年生丛生禾草的地上生物量，但多年生丛生禾草对氮具有更高竞争力，导致其他功能群植物的生长受限，整体上降低了群落的地上生物量；另一方面，有研究表明，在我国北方荒漠草原，围封相较于氮素添加对土壤特性和植物群落结构具有更显著的影响[57]。

已有研究表明，外源添加物氮素对草原群落生产力的影响不但与退化程度和植物群落组成有关，还与氮素添加量密切相关[30-32]。氮素促进植物生长存在饱和阈值，当添加量低于饱和阈值，添加氮素就会促进植物生长，提高地上生物量；反之，添加氮素高于饱和阈值，添加氮素则会对植物生长有毒害作用，降低地上生物量[40]。不同放牧背景下促进植物群落生物量恢复的最适氮素添加量不同，且在不同恢复年限最适氮素添加量也不同。在连续添加氮素的3年试验中，轻度放牧背景下最适氮素添加量分别为7、14、21 g/（m2·a），中度放牧背景下分别为14、14、7 g/（m2·a）；重度放牧背景下第1年为21 g/（m2·a），后两年不添加氮素［0 g/（m2·a）］，这不仅与不同放牧背景下草地土壤的理化性质和植被组成相关，也与年际降水条件相关。在不同放牧强度的群落中，首先，土壤的理化性质会有所差异，随着放牧强度的增加，土壤的可利用氮含量在降低，土壤容重增加，这都会影响植物对可利用氮素的吸收和利用[3]；其次，植物群落的物种组成及其在群落中的占比也不同，且随着外源添加氮素量的增加，不同物种对氮素的利用策略不同，植物的氮素利用效率也存在一定的差异[58]，这既导致氮素添加会通过植物自身的生长影响群落生物量，也导致会通过种间关系影响群落生物量[35]；此外，也有研究表明，在水分为限制性因子的生态系统中，植物对氮素的利用效率与水分条件密切相关[59]，在干旱的草地群落中，在多雨的年份氮素添加对植物生物量的促进作用要好于少雨年份[29，60]。

本试验结果说明，年降水量和放牧强度对草地生物量的影响具有交互作用；氮素添加可促进轻度放牧和中度放牧背景下植物群落生物量的增加；不同放牧背景下促进植物群落生物量恢复的最适氮素添加量不同，这与群落物种组成和年降水量相关。