王志妍， 罗 蕊， 文艳鹏， 尹明达， 李茹鑫， 崔 凯， 李瑞英， 黄凤兰,4

（1.内蒙古民族大学生命科学与食品学院，内蒙古 通辽 028000； 2.赤峰市森林草原保护发展中心，内蒙古 赤峰024000； 3.赤峰市敖汉旗林业和草原局，内蒙古 赤峰 024300； 4.蓖麻育种国家民委重点实验室，内蒙古自治区高校蓖麻产业工程技术研究中心，内蒙古自治区蓖麻育种重点实验室，内蒙古自治区蓖麻产业协同创新中心，蓖麻产业技术创新内蒙古自治区工程研究中心，内蒙古 通辽 028000）

0 引言

蓖麻（Ricinus communisL.）为大戟科植物，是世界10 大油料作物之一，经济价值较高[1]。蓖麻主要活性成分包括蓖麻毒蛋白、蓖麻油和蓖麻碱等[2]。蓖麻毒蛋白具有抗癌及抑制巨噬细胞参与免疫的作用，在医药方面有一定的应用[3]。蓖麻油具有诱导促进宫缩及润滑肠道的作用，在引产及泻下停滞方面有一定的应用；蓖麻油在农业、医药、化工等领域中作为重要原料，用途也更加广泛[4-8]。蓖麻碱具有中枢神经兴奋作用，对提高记忆力有一定的作用，蓖麻碱可根据其中枢兴奋、低剂量可提高记忆功能的特点，对有健忘症的病人有一定的疗效[9-11]。蓖麻在一定程度上能改善盐渍土壤，减少因环境破坏、土地沙化带来的耕地面积减少问题[12]。蓖麻提取物具有杀虫的效果，可以用蓖麻开发生物杀虫剂[13-14]。脱毒后的蓖麻饼粕能作为高质量的蛋白饲料，具有一定的经济效益[15]。我国东北、华北等地是种植蓖麻的主要地区，内蒙古通辽是蓖麻主产区，拥有“蓖麻之乡”的美称[16-17]。但是由于蓖麻植株高、不抗倒伏、不适合高密度栽培等原因导致蓖麻产量一直不高，许多企业被迫从国外进口蓖麻种子，严重制约了我国蓖麻产业的发展[18]。我国虽然在蓖麻育种及产量方面已经取得了极大的进步，但是仍有提升空间，提高蓖麻产量、培育蓖麻优良新品种依然重要。本文综述近年来有关蓖麻育种和基因工程的研究进展，为我国未来的蓖麻育种打下坚实的基础。

1 蓖麻育种研究现状

1.1 蓖麻育种

蓖麻被认为是极具发展潜力的植物油，具有较高的经济效益，因此国内外都在蓖麻种植方面展开了深入研究，并已取得了一些不错的成果。我国栽培蓖麻历史已经超过1 400 年，虽然有丰富的种质资源，但是蓖麻的产量问题依然是蓖麻得以大面积推广的阻力，而且与其他作物相比，我国蓖麻品种资源仍很匮乏，因此育种、育优种显得至关重要。蓖麻种植有一定的区域性，产量受种植密度、环境等因素影响，选择合理种植密度、改善环境等可以提高蓖麻产量[19]。另外，蓖麻抗逆、抗病害等能力较弱，是影响产量的重要因素，培育抗逆、抗病害的新品种是促进蓖麻增产的有效途径。从世界各国的蓖麻生产情况来看，蓖麻具有高产特性，利用杂种优势的选育方法，可以有效地提高蓖麻产量，在此基础上，通过适宜的栽培，蓖麻的产量可以得到有效提高。

1.2 国外蓖麻育种

国外积极开展了蓖麻的育种工作，包括辐射诱变、杂种优势利用等，并且已经取得了一些进展。研究人员在诱变育种、杂优育种等多个层面对蓖麻不同品种进行了处理，其中诱变育种研究发现，经过不同的化学诱变剂或γ-射线等处理后，突变体有的表现出了矮杆性状、有的品种后代出现了100%雌花穗子的性状、甚至有的突变体后代发生了80%的高产等性状的突变，具有重要的研究意义。

国外的杂交育种与遗传研究起步较早[20]。CLAASSEN C E 等[21]于1950 年发现N 型雌性单株，并发现该植物的雌性受一对隐性基因（f）的支配，其子代为雌性和雌性。1956 年，SHIFRISS O[22]发现了一种S 型的雌性植物，早期为单雌性，后期变为两性，认为这是一种能控制植物性行为的基因，并于1960 年研究发现NES 型雌性系植株雄花有无受环境因子影响。1966 年，ZIMMERMAN L H 等[23]利用NES 的雌性单株，成功地培育出一种温度敏感的雌性植株，经过一系列试验，得到了蓖麻杂交育种的“两性法”。

1.3 国内蓖麻育种

传统的育种方法是通过大量的杂交来培育[24]。我国的蓖麻育种起步晚，但从20 世纪60 年代起，我国已初步探索了蓖麻杂交优势的应用，并取得了一些成果[25]。淄博市农业科学研究院对蓖麻杂种优势的综合利用进行了探索，培育出淄系列杂交种，并于2002 年培育出“非温敏型”蓖麻雌性系，克服了“温敏型”蓖麻雌性植物受温度影响的技术难题，并且培育出的品种杂交率在90%以上，具有稳定、高产的特点，尤其是淄蓖麻7 号、淄蓖麻5 号平均产量较高，具有重要的研究意义[26]。单雌性是蓖麻杂交优势利用的基础和关键技术，将其表现型划分为不带标记的单雌性和带标记的单雌性，前者在花序上没有雄花，但与两性花序基本相同，后者在花序上没有雄花，但具有功能叶。内蒙古原哲里木盟农业科学研究所在1986 年经研究获得了诱变体蓖麻Lm 型雌性系，并且该类型的蓖麻是由隐性核基因所支配的遗传类型，两对显性基因控制有雄花发育的无标志性状，而两对隐性核基因控制单雌性状和标志性状[27-28]。通辽市农业科学研究院基于蓖麻标记雌性的遗传和性状特性研究，对蓖麻杂种优化的应用进行了探讨，提出了“一系两用”“两系法”的杂优利用途径，攻克了杂种生产技术的难点，利用这一技术成功地培育出了一株蓖麻杂交种-通篦6 号，显著增加了蓖麻的产量[29]。此后在20 世纪90 年代，通辽市农业科学研究院以东北蓖麻类群农家品种进行杂交育种培养，成功地选育出了具有优良高产、适应性强的新品种哲蓖4 号[30]。山西省农业科学院经济作物研究所利用“拟三系”配套技术体系成功培育出了单雌核型三系杂交种“晋蓖麻2 号”进一步提高了蓖麻的产量，并得到推广[31-32]。

2 蓖麻基因工程相关研究

2.1 蓖麻基因工程

虽然人们不能人工创造基因，但是可以利用自然已有的基因资源来培育具有特定功能的新品种，这些资源为蓖麻的选育开辟了广阔的天地[33]。目前，世界各国对蓖麻的需求很大，将其作为一种可持续发展的农作物，但在蓖麻选育过程中，优质品种很少，而传统品种占多数，产量较低，大大延缓了蓖麻工业发展[34]。有研究者分别在2005-2006 年获得了转基因蓖麻植物，表明建立蓖麻育种和基因工程技术相适应的研究种质新资源的研究方法对蓖麻产业的发展、提高蓖麻产量具有潜在的价值。目前，部分研究通过基因工程转基因的技术方法成功向蓖麻中转入特定基因，为培育蓖麻优良新品种，提高蓖麻产量具有重要的研究意义与参考价值。

2.2 相关研究

2.2.1 矮化基因

株高类型直接影响种群的整体产量，而蓖麻的株型一般较高，造成蓖麻节水抗旱、抗倒伏差的表现，矮化后的蓖麻植株不仅具有节水、抗倒伏、抗旱性能，提高蓖麻群体的产量，而且还有利于实现蓖麻产业机械化，具有重要的研究价值。因此，矮化育种已成为我国蓖麻育种研究的一个重要课题。

植物激素赤霉素（GA）对植物的生长具有调控作用，DELLA 蛋白参与了GA 信号传导的负调控，研究表明，DELLA基因过表达的植物都出现了矮小的表型，但是该基因在蓖麻中是否具有矮化功能尚不清楚[35]。韩雯毓等[36]通过克隆RcDELLA基因，构建过表达载体并将其转到蓖麻植株中，结果表明转基因植株的株高低于野生型，进一步验证了RcDELLA基因在蓖麻中具有矮化功能，并使蓖麻株型培育成矮化株型。植物激素相关的基因BKI1对植物生长发育有重要影响，风兰[37]克隆RcBKI1基因及构建表达载体，将基因转入蓖麻中，结果显示，过表达RcBKI1基因的蓖麻植株出现了矮化表型，是蓖麻株高发育过程中的负调控基因，成功培育出了矮化蓖麻株型新品种。

2.2.2 RNAi 技术

蓖麻毒素对大多数的真核细胞具有一定的毒性，制约了蓖麻资源的开发。利用RNAi 干扰法对蓖麻毒素基因进行沉默研究，从而调节蓖麻毒蛋白的含量，获得低毒蓖麻新品系，使蓖麻产量得到提高，还能使蓖麻饼粕得到综合利用。研究表明，RNAi 干扰技术能抑制基因的表达，使相应的功能表型缺失，而且产生的抑制作用能在后代中稳定地传递[38-39]。陈永胜等[40]通过克隆蓖麻毒蛋白A 链RTA基因，构建植物RNAi 表达载体pBI-RTA-S-AS，将其转入到蓖麻中，结果表明，pBI-RTA-S-AS 已经成功整合到蓖麻基因组中，但是蓖麻毒蛋白基因的沉默效果如何，还需大量的遗传转化工作来验证。金璐[41]分析了蓖麻毒蛋白家族基因，并构建了RNA 干扰表达载体，进而沉默蓖麻毒蛋白家族基因，通过鉴定，获得了转基因苗。以上研究为后续培育低毒蓖麻新品系，为提高蓖麻蛋白的利用效率提供了重要依据。

蓖麻油作为理想的润滑油被广泛应用于各个行业，但是如果作为生物柴油原料就需要有很高的油酸含量，可以通过RNAi 干扰技术使油酸得到积累。邢超[42]通过克隆蓖麻油酸合成代谢途径中的3 个关键酶基因，并构建RNA 干扰载体，用于沉默这3 个基因，经鉴定，成功获得转基因苗。该研究为后续高油酸蓖麻新品种的研究奠定理论基础。

2.2.3 耐盐基因

土地盐碱化是导致作物减产的重要原因，是一直待解决的重要农业难题，利用基因工程培育耐盐植物新品种是盐碱地资源开发与改良的一种行之有效的途径。随着蓖麻产业的发展，挖掘蓖麻耐盐基因的研究也越来越多。冯紫洲[43]通过克隆蓖麻液泡膜Na+/H+人逆向转运蛋白基因RcNHX1，构建表达载体进行遗传转化，结果发现，与野生型相比，转基因植物的叶片、根系中Na+、H+含量显著增加。张丽雪[44]通过克隆上调表达蛋白Tau 与DHAR 类谷胱甘肽转移酶RcGST与RcDHAR基因，分别转化到拟南芥与蓖麻毛状根中，结果发现，转基因后的拟南芥与蓖麻毛状根的AsA（抗坏血酸）含量有明显的提高，在盐胁迫条件下，转基因植株的导电能力等均比野生型低，而SOD（超氧化物歧化酶）活性等比野生型有明显提高。以上结果对蓖麻耐盐性的选育具有一定的理论指导意义。

2.2.4 抗除草剂基因

杂草的存在会大大降低蓖麻的产量和品质，要依赖除草剂来提高产量，但是除草剂对蓖麻的伤害是不可逆的，研制新型的抗除草剂蓖麻非常关键。近几年，随着生物技术和蓖麻育种研究的迅速发展，培育具有抗性的蓖麻新品种是可能的。抗除草剂基因编码的酶以除草剂为底物，能够将转基因植物中的除草剂分解，从而保护作物不受除草剂的侵害。抗除草剂的常用基因是Bar、EPSPS、Gox等，其中Bar、EPSPS基因已经在高粱、亚麻等作物中得到了应用[45-46]。罗蕊[15]通过克隆Bar、EPSPS基因并构建表达载体，将抗除草剂基因转到“2129”蓖麻品系中，利用PCR 技术对转基因蓖麻进行了鉴定，得到了一株转基因植物。分析表明，高效低毒、残留量小的草铵膦2019 年为使用速度最快的除草剂。有学者利用农杆菌介导技术，将抗草铵膦基因Bar导入“通蓖5 号”子叶节中，后鉴定确定基因已经转入到蓖麻中，并具有抗草铵膦的抗性[47-49]。上述结果对培育新型抗除草剂蓖麻有一定的指导意义。

3 结束语

蓖麻因其重要的经济价值被广泛开发与应用，需求量也不断增加，提高蓖麻的品种种质与产量是必要的，目前蓖麻育种的目标是高产、高油、抗逆和抗倒伏等。虽然我国在蓖麻育种上已有突出成就，但仍需改进。相信随着生物技术的不断更新与发展、遗传转化与育种优良体系的建立与完善，我国在蓖麻育种上会攻克越来越多的难关，在产量与培育蓖麻新品种方面上会取得更好的成效。