张 慧，王铁娟，苏日格嘎

（1.内蒙古师范大学 生命科学与技术学院，内蒙古 呼和浩特 010022；

2.内蒙古自治区高等学校生物多样性保护与可持续利用重点实验室，内蒙古 呼和浩特 010022）

繁殖是植物生活史中最重要的环节之一，也是植物占据新的地理区域的基础，而往往生存空间中资源是有限的，植物面临着如何进行资源分配的问题。资源分配的模式在很大程度上反映出植物生活史特征，生长、繁殖和防御等各种功能对有限的资源的竞争［1-2］。植物的繁殖对策是通过调整资源分配模式，以最佳的分配策略适应变化的环境，提高植物的适合度［3-5］。繁殖分配指用于繁殖的资源量占总资源或营养资源投入量的比例，是决定植株繁殖输出和繁殖成功的关键［6］。关于植物的繁殖分配有着大量的研究报道，主要集中于个体大小与繁殖分配的关系［6-10］以及繁殖分配对环境变化的响应［11-14］。

科尔沁沙地处于内蒙古自治区东部，主体位于半干旱区，是我国最大的沙地。1984 年进行飞播治沙［15］，白沙蒿（Artemisia sphaerocephala）以其对流沙的良好固着效果，成为优选飞播植物之一。在科尔沁沙地，蒿属龙蒿组沙生半灌木扮演着重要的角色，成为群落的建群种。除飞播的白沙蒿外，差不嘎蒿（Artemisia halodendron）、乌丹蒿（Artemisia wudanica）为乡土植物，前者生于半流动、半固定与固定沙地，乌丹蒿则与白沙蒿一样，为固沙的先锋植物，主要见于流动、半流动、半固定沙地［16］。三种植物目前在科尔沁沙地广泛分布，分别构成该沙地的重要群系类型，且在株型构造与固沙效益上具有一定的差异［17］。乌丹蒿主要分布于科尔沁沙地西部，分布区十分狭小，并且近些年种群呈现衰退的趋势，导致这种结果的主要原因是乌丹蒿在幼苗期缺乏雨水［18］，再加上飞播植物白沙蒿等对其生长具有强的化感作用，抑制了乌丹蒿幼苗的生长［19］。其局限的分布是否与繁殖也有着一定的关系？白沙蒿目前作为我国飞播固沙的优选植物，随着飞播不断扩展其分布范围，且在飞播区内蒙古东部的科尔沁沙地生长良好，在繁殖上有何优势？两种先锋植物以及差不嘎蒿在繁殖分配上有着怎样的差异？故而本文主要研究这三种植物繁殖分配的差异性，探讨它们的繁殖策略，为进一步区域沙漠化防治提供参考资料。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验样地选自科尔沁沙地西部，位于内蒙古自治区赤峰市翁牛特旗乌丹镇东北部，该地区为温带大陆性气候，平均海拔580 m，年平均气温5.2～7.7 ℃，年降水波动174.5～589.7 mm，平均340.5 mm，夏季降水约占全年降水量的70%，年日照时数为2 985.4 h。研究区域位于43°3'30″～43°6'56″N，119°3'29″～119°4'20″E，三种植物均选取半固定沙地，且在以各自为建群种的典型地段设置20 m×10 m 样地，差不嘎蒿样地群落总盖度为34.6%、分盖度为26.1%；乌丹蒿样地分别为29.5%、29.1%；白沙蒿样地分别为26.0%、25.2%，后两种植物的群落内其他植物少见。

1.2 取样与测定方法

根据三种植物的开花时期，于6 月下旬取差不嘎蒿与乌丹蒿样品，9 月初取白沙蒿样品。具体方法为：在每种植物的样地内，根据尹航等［20］提出的用枝龄来判断株丛年龄的方法，确定个体的年龄。根据样地内该种植物年龄占比，按比例选取25 株左右，同龄级植物间随机选择。测量植株的地径、冠幅（以南北向和东西向测定后的平均计算）。

取样时，因需尽量减少对植物的损害，故根据植株的大小按2 分法分份，即1、2、4、8……选其中一份，剪取当年生部分。将每株植物的当年生营养枝与生殖枝分别放入编好号的纸袋中，并记录剪取部分的比例，带回试验室。将每份样品生殖枝分为茎叶与苞叶、头状花序、总轴与穗轴。将各样品烘干后，用万分之一天平称量每份样品各部分的重量，然后乘以剪取时均分的份数，进行折算。繁殖分配为参与繁殖的个体中，以个体的繁殖部分的生物量占其总当年地上生物量的百分比表示，因三种植物均为圆锥花序，繁殖部分包括生殖枝总轴与穗轴重（即花序轴）、头状花序重。个体大小分别以当年地上生物量、平均冠幅、地径表示。

1.3 数据分析

利用SPSS 25.0 软件进行回归分析与单因素方差分析，以Duncan 法进行多重检验。其中繁殖分配为百分率，故将数据反正弦转换处理后进行方差分析，转换的公式为：θ=sin-1∑P（其中P为繁殖分配比例，θ为转换后的数值）。

2 结果与分析

2.1 三种植物的繁殖分配特征

本研究主要分析三种植物在研究样地中参与繁殖个体的繁殖分配情况，表1 为三种植物各个部分重量与比例的计算结果。从繁殖分配比例来看，差不嘎蒿为33.73%、乌丹蒿为21.67%、白 沙 蒿 为66.06%，白沙蒿有着较高的繁殖分配。从（个体生殖枝重/当年生物量）的平均值来看，白沙蒿也最高（88.52%），这说明进行繁殖的植株中白沙蒿主要用于生殖枝的生长。差不嘎蒿此项比例为52.73%，居中。而乌丹蒿最低只有31.06%，反映出乌丹蒿主要用于营养枝的生长。

表1 三种植物的繁殖分配特征Tab.1 Reproductive allocation characteristics of three plant species

为了进一步比较三种植物间繁殖分配的差异性，选取4 龄及以上的成株进行差异性分析，结果如图1所示。繁殖分配比例差不嘎蒿为37.45%、乌丹蒿为22.80%、白沙蒿为75.10%，飞播植物白沙蒿极显著地大于其他两种乡土植物（P＜0.01），后两者差异不显著。

图1 三种植物繁殖分配的差异性比较Fig.1 Comparison of reproductive allocation among three plant species

2.2 三种植物的繁殖分配比例的个体分布

三种植物的繁殖分配比例分布如图2所示，白沙蒿繁殖分配比例在61～80%的个体占50%，80% 以上的个体占25%；差不嘎蒿较为均匀，繁殖分配比例在60% 以上的个体较少，为13.33%，其他在25% 以上，未见到繁殖分配达到80% 以上的个体；乌丹蒿随着繁殖分配的增加，个体数呈现逐渐下降趋势，低繁殖分配比例的个体数明显多，0～20% 占58.33%，21%～40% 占25%，繁殖分配比例在60% 以上的个体仅为8.33%，未见到达到80% 以上的个体，反映了三种植物在繁殖分配格局上的差异。

图2 三种植物繁殖分配比例的分布Fig.2 Distribution of reproductive allocation proportion of three plant species

2.3 年龄与繁殖分配的关系

三种植物分配关系年龄与繁殖图如图3 所示。调查的三种植物中1 龄个体均未开始繁殖；到2 龄时，乌丹蒿和白沙蒿开始繁殖。图3 的柱状图表示各年龄个体数占总个体数的比例，其中黑色与白色部分表示参与繁殖与未参与繁殖个体在同龄级中的比例。2 龄时，乌丹蒿和白沙蒿参与繁殖个体分别占25%、33%；3 龄时这个比例明显上升，差不嘎蒿高达83%、白沙蒿50%、乌丹蒿已全部开始繁殖；4 龄与5 龄时三种植物的比例均为100%。图3 中的折线图为各年龄级个体繁殖分配的比例，可以看出，差不嘎蒿从3 龄起，随年龄的增加，繁殖分配比例上升，4 龄为33.42%，5 龄为53.47%；乌丹蒿从2 龄开始随年龄的增加而上升，在4 龄时繁殖比例达到最大，为25.25%，5 龄时又明显下降，为17.95%；白沙蒿的繁殖分配比例从2 龄开始明显上升，3 龄就达到40.64%，4 龄后达到70% 以上。

图3 三种植物年龄与繁殖分配的关系Fig.3 The relationship between age and reproductive allocation of three plant species

2.4 繁殖体质量与地上生物量的关系

繁殖体质量与地上生物量的关系反映着繁殖的绝对投入。对于三种植物，通过回归分析并结合相关系数检验探讨两者间的关系（图4），结果表明，三种植物均为正相关关系，即随着生物量的增加繁殖体质量增大。白沙蒿有着明显的线性关系，决定系数R2为0.998，相关系数检验的结果P＜0.01；差不嘎蒿也为线性关系，R2为0.908，P＜0.01。乌丹蒿虽然也为正相关，且P＜0.01，但R2仅为0.382，从图中的拟合度也可以看出，规律性不强，与乌丹蒿由根茎生出的营养枝多，个体间变异大有关。

图4 三种植物繁殖体质量与地上生物量的关系Fig.4 The relationship between the diaspore weight and aboveground biomass of three plant species

2.5 个体大小与繁殖分配的关系

分别以当年地上生物量、冠幅、地径反映三种植物的个体大小，与繁殖分配的回归分析结果见表2。可以看出差不嘎蒿繁殖分配与冠幅呈极显著正相关（P＜0.01），与另2 个指标呈显著正相关（P＜0.05）；白沙蒿繁殖分配与地径相关不显著（P＞0.05），其他与差不嘎蒿一致。反映出两种植物的繁殖分配随个体增大而增加。乌丹蒿繁殖分配随地径的增大而增大，随冠幅和地上生物量增大而减小，但相关均不显著（P＞0.05）。

表2 三种植物个体大小（x）与繁殖分配（Y）的关系Tab.2 Correlation between plant size（x）and reproductive allocation（Y）of three plant species

3 讨论

繁殖分配作为成功的生活史策略不可或缺的组成部分，较高的投入可使植物捕获更多的资源并产生更多的后代，从而迅速在各种生境中定殖［21］。Mark Van Kleunen 等［22］研究表明，繁殖能力与入侵能力存在正相关关系。本研究中三种植物的种群都取自于相距不远的半固定沙地，生境具有相似性，繁殖分配因环境不同产生的差异小，结果更具有可比性。从结果看，相对于本土植物，飞播植物白沙蒿的繁殖分配比例明显高于其他两种植物，75% 的个体繁殖分配比例在60% 以上，这种高繁殖力使其更好地适应新的生境，并对自身的快速扩展做出很大贡献。也因此，高繁殖力的策略加之对环境良好的适应性，使得白沙蒿飞播多年来在科尔沁沙地能够生存于流动到半固定沙地，甚至在固定沙地也长势良好［17］。同样作为流动沙地的先锋植物乌丹蒿，近60% 的个体繁殖分配比例小于20%，与白沙蒿呈鲜明的对比，较低的繁殖能力也可能是乌丹蒿主要局限分布于科尔沁沙地的原因之一。再有，Bingham 和Orthner［23］的研究中显示植物原有的资源分配模式会随着环境对植物繁殖策略的影响而改变，近年来科尔沁沙地乌丹蒿种群数量不断下降，在这种生长受限的情况下，乌丹蒿可能会将自身资源大部分用来供给营养生长，但这个问题还需要进一步研究。

植物资源分配具有个体大小依赖性，大量的研究表明，随着个体增大，繁殖绝对投入会增加，本研究也得到相同的结论。但相对投入，即繁殖分配比例有着不同的报道。Weiner［24］认为个体大小和繁殖分配呈线性负相关，在较多的研究中得到支持［7，14］，但猪毛蒿［10］、垂穗披碱草［25］的研究中相关并不显著，而大托叶猪屎豆［26］以及准噶尔荒漠的部分植物呈现显著正相关［27］，翅猪毛菜、钠猪毛菜随海拔的不同呈现正相关与负相关的变化［11］，川鄂连蕊茶［8］、油蒿［28］呈先增加后下降。因而个体大小和繁殖分配间并不是单一的模式，在不同的种或同种不同的环境间存在着变化。从个体大小的表示方法上，多以生物量代表植物的大小，对于灌木、半灌木有些以径级表示植物的大小，如川鄂连蕊茶［8］、油蒿［28］。本研究的三种植物与油蒿同属龙蒿组半灌木，形态特征上相似，且均存在多年的老枝，而老枝的存在影响着植株的大小，单以当年地上生物量不足以代表植株的大小，所以增加了地径与冠幅两个指标。从结果看，三种植物表现出以冠幅和地上生物量代表个体大小，其结果具有高度的一致性。差不嘎蒿与白沙蒿一致，个体大小与繁殖分配呈正相关，乌丹蒿则不同，回归系数为负值，但不显著。冯丽等［28］对油蒿的研究表明，油蒿繁殖分配在径级为0.5～3 cm 范围内，繁殖分配随个体的增大而增大，但径级大于3 cm 后，繁殖分配下降。解释为个体达到一定大小后老根、老枝多，单位面积吸收同化能力下降，植物又将相对更多的资源用于营养生长以获得更多的资源。不过该研究中径级大于3 cm 的油蒿仅有3 株，本研究中仅有白沙蒿存在1 株径级大于3 cm 的个体。本研究结果反映出差不嘎蒿、白沙蒿与油蒿径级0.5～3 cm 的结果具有一致性，只是繁殖分配比例相对较低的乌丹蒿有所不同，繁殖分配与三个指标相关均不显著，与猪毛蒿的研究结果（不相关）具有一致性［10］。几种蒿属植物繁殖分配与个体大小均不呈负相关，可能与蒿属植物的遗传特性有关。

4 结论

在科尔沁沙地，飞播植物白沙蒿与两种乡土植物差不嘎蒿、乌丹蒿在繁殖分配上呈现出明显的差异性。白沙蒿具有很高的繁殖分配比例，显著地大于其他两种植物，且高繁殖比例的个体占比大，而乌丹蒿则以低繁殖比例的个体占比大。三种植物的繁殖体质量均随着个体增大而增大，反映出繁殖绝对投入的增加，差不嘎蒿、白沙蒿具有显著的线性相关（P＜0.05），且2 种植物繁殖分配比例也随个体增大而显著增大，而乌丹蒿相关不显著（P＞0.05）。白沙蒿和乌丹蒿在2 龄开始繁殖，差不嘎蒿在3 龄开始繁殖，且随着年龄的增长三种植物的繁殖分配比例上升，4 龄后乌丹蒿呈现下降，另2 种仍有增长趋势。