金文驰

提到树懒，我们恐怕会想到迪士尼动画片《疯狂动物城》中的“闪电”，它那慢悠悠的动作和独特的长相着实让人印象深刻。现生的树懒共有2科6种，它们都是生活在树上的“慢性子”。它们毛色以灰褐为主，一生中大多数时间抱着树干，一动不动地隐蔽在树冠中。树懒主要以树叶为食，消化速度也很慢。其实，现生的树懒是高度特化的树栖类群。曾经的树懒家族（贫齿总目披毛目树懒亚目）成员主要是体型较大的陆生动物，它们种类较多，动作也比现生树懒麻利。这一家族中曾有不少在陆地上活动的地懒，在动画片《冰河世纪》中，希德便是一种体型中等的地懒。已知体型最大的地懒可重达4吨，体长6米，体型堪比大象。此外，树懒家族中还曾有一些在海中以海藻等植物为食的海懒兽。看到这里，树懒家族的精彩是不是有些出乎你的意料？

树懒：从《疯狂动物城》中的“闪电”说起

在动画片《疯狂动物城》中，在车管所工作的“闪电”动作不可谓不慢了，连笑一笑都要酝酿很久。从它的慢性子和模样来看，“闪电”显然是一只树懒，不过现生的树懒隶属两个科，共有6种，“闪电”是哪一种树懒呢？

我特意找出有“闪电”的镜头，仔细查看它的特征。“闪电”的“手”上有三个并排的长长的爪子，看来它是树懒科的成员。这一科动物的前肢具有三趾，因此也被统称为三趾树懒。现生的树懒科共有4个物种：褐喉树懒（Bradypus variegatus）、白喉三趾树懒（Bradypus tridactylus）、鬃毛三趾树懒（Bradypus torquatus）和侏三趾树懒（Bradypus pygmaeus）。“闪电”的脸庞颜色灰白，两眼具有褐色的“眼影”，这一特征和褐喉树懒、白喉三趾树懒和侏三趾树懒相似。仔细看，“闪电”还有两道修长的褐色“眉毛”，而且“手”还有一个“拇指”，这都是艺术加工的产物，树懒并没有这些特征。

在4种三趾树懒中，褐喉树懒最为常见，它的分布区也是最广的：北起中美洲的洪都拉斯，南抵巴西，它最可能是“闪电”的原型。白喉三趾树懒仅见于南美洲北部，它和褐喉树懒都属无危种。鬃毛三趾树懒仅产于巴西东南沿海的大西洋森林中，属易危种。这3种三趾树懒体型相近，体长在42-80厘米，尾部短但明显，长2.5-9厘米，体重可达6.3千克，雌雄个体的体型没有明显差异。它们的前肢较后肢长，爪长而弯曲，前肢的爪长7-8厘米，后肢的爪长度在5-5.5厘米。

侏三趾树懒特产于巴拿马的埃斯库多德贝拉瓜斯岛（Isla Escudo de Veraguas）的红树林（面积不到11公顷，不及天安门广场的四分之一）中，直到2001年才作为新物种被动物学家发表。据2012年的调查估计，侏三趾树懒的总数仅有79只，为极危种，它也被列入世界自然保护联盟《世界100种最受威胁物种》名单。顾名思义，侏三趾树懒的体型比其它三趾树懒小，体重仅2.5-3.5千克，这很可能是对狭小岛屿分布区中食物和栖息地等资源受限的一种适应。在生态学中，这种现象被形象地称为岛屿侏儒化。

上图：林氏二趾树懒（摄影：Dave Pape）；

如果你想去动物园看“闪电”，那恐怕要失望了。主要原因在于褐喉树懒的食谱较窄，它们几乎只吃树叶，尤其喜爱号角树科号角树属（Cecropia）等特产热带美洲的树种，对人工饲料不太感兴趣。在原产地外，仅有美国的达拉斯世界水族馆（The Dallas World Aquarium）等极少数机构饲养并展出了褐喉树懒。

我们在动物园中看到的树懒是二趾树懒科的成员。这一科共有两个物种：林氏二趾树懒（Choloepus didactylus）和霍氏二趾树懒（Choloepus hoffmanni），北京动物园展出的是林氏二趾树懒。“二趾”一名多少有些误导人，二趾树懒和三趾树懒的后肢都具有三趾，两者的区别在于二趾树懒的前肢具有两指，而三趾树懒的前肢具有三指。和三趾树懒相比，二趾树懒的动作要稍快一些，看来“闪电”原型动物的选择还是颇有些根据的。二趾树懒的体型比三趾树懒大一些，体重可达8千克。二趾树懒的口鼻部也更为突出，毛发更长，没有尾巴。

林氏二趾树懒主要分布在安第斯山脉以东的南美洲热带地区，而霍氏二趾树懒分布在安第斯山脉以西的南美洲热带地区和中美洲。高大的安第斯山脉无疑是一个明显的地理屏障，它的存在是两种二趾树懒分化的重要因素。据推测，它们可能在700-600万年前便“分道扬镳”了。

从总体外形和习性上看，二趾树懒和三趾树懒很相近，而且在不少地方两者也共存在同一片热带林中，我们可能会以为它们是亲缘关系较近的“兄弟”。其实二趾树懒和三趾树懒算是远亲，两者在约4000万年前便开始走上不同的演化道路。两者在总体外形和习性上的相似可能是适应相似甚至相同环境的结果，生物学家把这种现象称为趋同演化。包括人类在内的绝大多数哺乳动物有一个特点，那就是无论体型大小，颈椎数量都是固定的7块。但二趾树懒的颈椎有5-7块，而三趾树懒的颈椎有8或9块，这可能和控制体节发育的一些基因的变异有关。

树上的“慢性子”

树懒每天会花大部分时间在树上睡觉，褐喉树懒每天睡15-18小时，它们只有在很短的时段里才稍微活跃一些。树懒的视觉和听觉都不好，主要靠嗅觉和触觉来寻觅食物。它们没有门齿和犬齿，前臼齿和臼齿难以区分，牙齿表面也没有釉质。

在地面上，行动缓慢的树懒容易被美洲豹（Panthera onca）等天敌捕食，它们长长的爪便是重要的防身武器。树懒并不适应在地面上活动，它们的爪子并不是为这一功能而生的。不过三趾树懒是游泳的好手，如果需要转移栖息地，它们往往会等水位升高后，进入水中游向另一棵树。

在海中游泳的侏三趾树懒

几个月大的二趾树懒宝宝（摄影：Sam Trull)

树叶在树懒的食谱中占有重要地位，不过树叶的营养价值较低，也不易消化。为了消化树叶，树懒的胃不仅大，而且有4个胃室，大量细菌生活在前边的两个胃室中，尤以杆菌为多，这些细菌是帮助叶片消化的好助手。对于一只吃饱的树懒来说，全身体重的约三分之二都是食物，这些食物至少需要一个月才能完全消化。生物学家曾做过一个实验，他们把染色的小珠子（直径3毫米）混在树叶中喂给褐喉树懒，发现平均每天仅有1.9%的小珠子能通过消化道排出，可见消化过程之慢了。

树懒之所以动作缓慢，很大一个原因便是它们的基础代谢率很低，还不到和它们体型相当的哺乳动物的平均水平的一半。树懒的体温较低，而且调节体温的能力较弱，体温波动幅度较大，可以在25-35℃间浮动。在活跃时，它们的体温一般在30-34℃，在睡觉时就更低了。如果遇到长时间的阴雨天气，处于哺乳期的树懒妈妈的体温可能会降得很低，以至于胃中的细菌都不活跃，难以帮助消化叶片。树懒妈妈这时便进入了肚里有食物却挨饿的困境，甚至会因饥饿而死亡。这种情况下，落到地面的小树懒需要人们的救助才能成活。人们也把这种境况称为“低温孤儿症”。

树懒一般一胎仅产一崽，二趾树懒的妊娠期在一年左右，三趾树懒的妊娠期只有大约半年。树懒都是独行侠，树懒爸爸在交配后便离开，抚养树懒宝宝的重任就全落到了树懒妈妈身上。小树懒一般会和妈妈一起生活到大约五个月大，然后就开始独立门户。

树懒平均每8天左右就会下到地面，在地面的短暂停留期间它们只解决大小便的问题。三趾树懒会在一个固定的地方排便。在排便后，树懒会将粪便掩埋起来。提到树懒的粪便，就不得不提到专门生活在它们毛发间的几种蛾子，它们被统称为树懒蛾。树懒蛾在三趾树懒身上的数量较多，人们曾在一只三趾树懒身上发现了超过120只蛾子。雌性树懒蛾仅在树懒的粪便中产卵，成虫便钻入树懒毛发间，活脱脱一个离不开树懒的死党。树懒蛾从树懒那里得到的好处可不少，除养育幼虫的粪便外，树懒蛾的天敌也较少来到树懒身旁。此外，成虫可能还能以树懒皮肤的分泌物为食。

生活在树懒毛发中的生物可不止树懒蛾。树懒的毛发具有两层，短的一层为较软的绒毛，长的一层质地粗糙。长毛看起来像是倒着向背后生长的，这是因为很多时候树懒肚子朝天挂在树枝上，这样的毛发朝向有利于导流雨水。树懒的长毛具有横向裂纹，一些绿藻和红藻等藻类便附着在这些裂纹中生长，以至于毛发看起来都有了草绿色（见题图）。这些藻类不仅可以成为树懒的美食，还能喂养树懒蛾。你看，一只树懒身上还有这么多有意思的“房客”呢。

树懒家族：多数是已灭绝的大块头

现生的树懒仅有2科6种，其实树懒家族曾是一个种类颇多的大家族，绝大多数成员是在地面上活动的巨兽。聊到树懒家族，就得先说说它们在动物界中的系统位置。

树懒、食蚁兽和犰狳这三类动物构成了贫齿总目，顾名思义，这类动物牙齿较少。食蚁兽完全没有牙齿，树懒和犰狳的牙齿结构简单。在这三类动物中，树懒和食蚁兽的亲缘关系较近，它们共同构成了披毛目，这一名字也较易理解：它们体毛明显，而犰狳的体毛甚是稀疏。树懒家族就是披毛目树懒亚目的成员。

贫齿总目的动物据信是起源于南美洲的类群，已知最早的化石可以追溯到约5900万年前的古新世。如今的南美洲和北美洲相连，但南美洲曾是一块孤立的大陆。树懒家族在南美洲开枝散叶，形成了一个种类众多、体型较大的家族。和现生的树懒相比，它们真算得上是“巨无霸”了，不少种类站立起来能超过一层楼高，如此硕大的体型当然很难上树，只好在地面上活动，因此也被形象地称为地懒。1839年，30岁的达尔文搭乘贝格尔号抵达阿根廷，他在这里发现并采集了硕大的地懒化石骨骼，这是地懒首次进入生物学家的视野。

曾经遥遥相望的南北美洲由于巴拿马地峡的形成而连成一体，很多曾仅分布在南美洲的动物经由巴拿马地峡向北美洲扩散，而北美洲的动物也向南美洲迁徙，这便是生物地理学中的一次重要事件：南北美洲生物大迁徙。以地懒为代表的树懒家族可是这次大迁徙中的典型代表之一，而地懒还被认为是大型动物中迁徙最成功的类群之一。特产北美洲的巨爪地懒属（Megalonyx）最北分布到阿拉斯加境内，在动画片《冰河世纪》中，希德的原形便是这一属的地懒。

大地懒

在树懒家族中，体型最大的是大懒兽科的成员。这一科包括3个亚科，共有20属，其中大地懒属（Megatherium，也叫大懒兽属）和泛美地懒属（Eremotherium）的物种体型和现生大象相当：体重可达4吨，体长可达6米。在已知的陆生哺乳动物中，只有一些猛犸象和巨犀属（Paraceratherium）物种比它们体型大。

绝大多数大懒兽科物种仅产于南美洲，大地懒属就是这样的南美洲特有属。大地懒属栖息在温带地区的疏林和草原等处，很适应干旱和半干旱的环境。而泛美地懒属则怕冷一些，它们主要栖息在热带和亚热带地区。在南北美洲生物大迁徙中，泛美地懒属是大懒兽科唯一进入北美洲的属，它们在距今约200万年前便抵达了美国东南部的佛罗里达和佐治亚。

树懒家族中不仅有树栖和地栖的成员，还有海懒兽属（Thalassocnus）这类生活在秘鲁和智利沿岸太平洋中的海兽。海懒兽属中最古老的物种还有些半陆生半水生的特征，此后的物种呈现出明显向“游泳健将”转变的过渡特征。据推测，它们主要以各种海草和海藻等植物为食，是树懒家族中从陆地走向海洋的类群。

上图：泛美地懒属的Eremotherium laurillardi；

下图：海懒兽属的Thalassocnus natans

树懒家族中体型硕大的地懒和海懒兽等成员在距今约1万年前的末次冰期中悉数灭绝。和很多同时期灭绝的大型哺乳动物类似，史前人类的捕猎和较迅速的气候变化可能是树懒家族大灭绝的原因。

在现生的树懒中，二趾树懒和已灭绝的地懒亲缘关系较近。二趾树懒可能是在末次冰期后，经历了从巨兽到较小的树栖动物的侏儒化过程。如果你有机会在动物园或野外见到二趾树懒，可别忘了在它们可爱而慵懒的外表下，还有这么多有趣的家族身世。