戚燕强， 郑 听， 张子雄， 张家春， 蒋 影， 王 永， 熊鹏飞， 周 颖

(贵州省植物园，贵州贵阳 550004)

白芨[(Thunb.) Reiehb. f.]系兰科白芨属多年生植物，以春秋两季收获块茎干燥后入药，气微、味苦，嚼之有黏性，临床常用于收敛止血、消肿生肌肤，是我国传统大宗药材。白芨因具有较高药用和观赏价值，是我国医药、化工、园林等领域的重要原材料，随着各个产业的快速发展，白芨的需求量急剧增加。近年来白芨野生资源数量急剧下降，而人工栽培经验和技术较为缺乏，严重限制了白芨应用开发的持续发展。氮、磷、钾是作物生长发育必需的三要素，也是作物提高产量的首要限制因素，在作物生产上发挥着重要作用。氮、磷、钾吸收与积累特性是制定科学施肥措施的重要依据，目前有关白芨氮、磷、钾化学计量比的研究未见报道。本试验通过田间采样和实验室测定，对不同时期的白芨氮、磷、钾的吸收与累积特性进行研究，分析白芨植株不同部位的氮、磷、钾质量分数及其生态化学计量特征，旨在进一步完善白芨高产优质栽培及合理施肥的理论依据，为白芨科学施肥和高产种植提供理论参考依据，丰富中药材的生态化学计量学内容。

1 材料与方法

1.1 供试地概况

试验位于贵州省植物园后山，海拔1 210～1 411 m，年平均气温14 ℃，月平均气温4.6 ℃，极端最低气温-6.4 ℃，7月平均气温23.8 ℃，极端最高气温32.1 ℃。年平均降水量1 200 mm。年平均相对湿度80%。全年日照时数1 174 h，无霜期 289 d。成土母岩为石灰岩和沙岩，供试土壤为黄壤，基本性状如表1所示。

表1 土壤基本化学性质

1.2 样品制备与采集

于2019年4月18日、5月23日、6月28日、7月25日、8月30日和9月24日于田间采集白芨样品，均为人工种植3年，且长势一致，每次随机抽取15株，重复3次，共45株。将白芨植株冲洗干净后带回实验室，按根、当年假鳞茎、往年假鳞茎、叶和叶鞘5个部位处理，称质量后烘箱内105 ℃杀青 30 min，之后在55 ℃恒温下烘干至恒质量，称质量后粉碎过60目筛备用。

1.3 测定方法

白芨样品经浓硫酸-过氧化氢消煮后，用奈氏比色法测定全氮含量，全磷和全钾含量采用ICP-MS法测定。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2016进行数据整理，SPSS 23.0进行数据分析，包括单因素方差分析(ANOVA)和Duncan’s检验(<0.05)，采用Origin 9.1绘制图表。

2 结果与分析

2.1 白芨干物质积累及分配规律

2.1.1 白芨干物质积累规律 如图1所示，白芨植株总干物质积累量和各个不同部位的干物质积累量存在不同差异，白芨各个部位的干物质积累量在不同生长时间也存在不同的差异。其中叶鞘干质量最小，当年假鳞茎、往年假鳞茎、根和全株的干物质积累量在8月达到最大值。当年假鳞茎干物质积累量逐月上升，4—6月干物质积累量急剧上升，差异明显，6月之后干物质积累量缓慢上升差异不明显。往年假鳞茎的干物质积累量在4—9月间无明显变化；根的干物质积累量在4—6月明显上升，8月达到最大值后，9月明显下降。全株干物质积累量在8月达到最大值后，变化差异不明显。叶片和叶鞘的干物质积累量在5月达到最大值，5月之后，叶片和叶鞘的干物质积累量逐月下降。

2.1.2 白芨各部位干物质分配规律 如图2所示，生长前期(4—6月)植株以生长当年假鳞茎为主，其干物质分配率(比重)从4月的4%明显增长到6月的33%，6月以后占比缓慢上涨，差异不明显。往年假鳞茎干物质分配率由4月的57%明显下降到5月的32%，此后的占比无明显变化。根系的干物质分配率在整个生育期维持在16%～19%，且无明显变化。叶片的干物质分配率由4月的13%明显上升到5月的21%，6月又明显下降到4月的水平(14%)，此后缓慢降低，明显降低到10%(9月)。叶鞘的干物质分配率在5月(9%)明显上升后，6月和7月又明显下降，此后无明显变化。4月时，当年假鳞茎还在生长初期，干物质分配率以往年假鳞茎为主。5月以后，往年假鳞茎干物质分配率急剧下降，之后较为稳定，当年假鳞茎干物质分配率快速上升，逐渐成为干物质分配率的第一组成部分。白芨各个部位因生长期不同，干物质分配比例也不尽相同。4—5月，植株干物质分配率的增长主要集中于当年假鳞茎和地上部(叶片和叶鞘)，生长较为旺盛。5月之后，往年假鳞茎和地上部(叶片和叶鞘)干物质分配率逐渐降低， 植株干物质分配率的增长主要集中于当年假鳞茎。

2.2 不同时期白芨植株和不同部位氮、磷、钾积累量变化及分配

2.2.1 不同时期白芨植株氮、磷、钾积累量 如图3所示，白芨植株体内氮、磷、钾素的积累总量与干物质积累量表现出相似的特性，在不同生长阶段对氮、磷、钾的积累量存在不同差异。白芨各个生长期对氮、磷、钾的积累量均呈氮>钾>磷，整个生长期，氮、磷、钾的吸收积累量比例为1.00 ∶0.13 ∶0.80。 4—5月，白芨植株对氮、磷、钾吸收积累量占整个生长期的22.96%、8.23%、50.94%，吸收比例分别为1.00 ∶0.05 ∶2.02。5—6月，为白芨植株养分吸收积累量最大的时期，白芨植株对氮、磷、钾吸收积累量占整个生长期的95.42%、74.40%、89.51%，吸收比例分别为1.00 ∶0.12 ∶0.86，此时，白芨植株正从营养生长转向生殖生长。7—9月，白芨植株对氮、磷、钾的吸收积累量无明显变化，保持在一个较为平稳的状态。整体来看，4—6月，白芨植株对氮、磷、钾的吸收强度最大，与白芨植株干物质快速增长时期相对应，7—9月，白芨植株对氮、磷、钾的吸收强度处于一个较为平稳的时期。

2.2.2 不同时期白芨植株各部位氮、磷、钾养分分配 如表2所示，白芨植株在不同时期各部位氮、磷、钾的积累动态和分配比例不同。白芨在4月，氮、磷、钾主要集中在往年假鳞茎中，因往年假鳞茎中储存了往年的养分，而分配率最高。4月氮在往年假鳞茎中的分配率为48.32%，最高，叶片次之，为22.91%，当年假鳞茎最少，仅占3.83%，表明当年假鳞茎还处在生长初期。随着植株的生长，叶片的分配率在5月达到最大值，为34.79%，因4—5月，白芨植株处于苗期，以叶片的生长为主。至6月以后，白芨植株慢慢转入生殖生长再转入枯萎期，叶片的分配率逐渐降低，当年假鳞茎的分配率逐渐上升。整个生长期间，根中氮的分配率无显著变化。叶鞘中氮的分配率在4—6月显著下降，7—9月无显著变化。当年假鳞茎中氮的分配率持续显著上升，8—9月，分配率上升但无显著变化，趋于稳定。往年假鳞茎在生长初期(4—5月)氮的分配率显著降低，为白芨植株生长前期提供足够多的氮，白芨生长稳定后，往年假鳞茎中氮的分配率无显著变化，保持稳定状态。

表2 不同时期白芨植株各部位氮、磷、钾养分积累和分配规律

4月磷在往年假鳞茎中的分配率为48.82%，最高，叶片次之，为26.71%，根和当年假鳞茎的分配率较低，仅为5.90%和7.03%。至5月，叶片中磷的分配率显著升高，往年假鳞茎中磷的分配率显著降低，证明此时磷的主要利用器官是叶片，并且往年假鳞茎为叶片的生长提供了磷的营养，往年假鳞茎中磷的分配率在5—9月无显著变化。4—6月，当年假鳞茎中磷的分配率显著上升，6—9月分配率无显著变化，此阶段，当年假鳞茎中磷的分配率为最高。根中磷的分配率在4—7月无显著变化，8月显著升高后，9月又显著下降。叶鞘中磷的分配率逐渐降低。

4月钾在往年假鳞茎中的分配率为34.67%，最高，叶片次之，为31.53%，当年假鳞茎的分配率最低，仅为5.54%。叶片在4—5月，钾的分配率显著上升，5—6月，叶片中钾的分配率占比最高，5—9月，分配率逐渐下降，8月后虽持续下降，但无显著变化。4—5月，往年假鳞茎中钾的分配率显著下降，为叶片的生长提供钾的营养，5月以后，无显著变化，趋于稳定。当年假鳞茎在4—7月钾的分配率逐渐上升，在7月达到30.73%，占比最高，在8月显著下降后，9月无显著变化，趋于稳定。根中钾的分配率在4—7月无显著变化， 8月显著升高后无显著变化，在8月(33.94%)和9月(28.79%)的占比最高。叶鞘中钾的分配率在4—5月显著升高，5—9月开始逐渐显著下降。

2.3 白芨植株干物质积累量与植株体内氮、磷、钾积累量的相关性

如图4所示，在白芨的整个生长期，干物质积累量随体内氮、磷、钾积累量的增加而增加，氮的相关系数为0.955 0，磷的相关系数为0.796 8，钾的相关系数为0.980 1，与氮、钾呈极显著相关，与磷呈显著相关。由白芨干物质积累量与氮、磷、钾积累量的拟合直线斜率可知，以氮积累量直线斜率最大，其次为钾，最小为磷，由此可知，磷的干物质生产效率最高，钾次之，氮的干物质生产效率最低。

2.4 白芨植株各部位氮、磷、钾质量分数及其比值

2.4.1 白芨植株各部位氮、磷、钾质量分数 白芨根氮的质量分数在生长阶段无显著变化，叶鞘、叶片、当年假鳞茎、往年假鳞茎均在5月下降，叶鞘之后无显著变化，叶片上升后显著下降，之后无显著变化，当年假鳞茎和往年假鳞茎则逐渐上升(图5-A)；白芨根磷的质量分数在4—7月无显著变化，后期上升后降低，叶鞘、叶片、当年假鳞茎、往年假鳞茎均在5月下降，叶鞘、叶片在整个生长期逐渐降低，当年假鳞茎和往年假鳞茎在5—9月逐渐上升(图5-B)；白芨根的钾质量分数在4—7月无显著变化，生长后期显著上升，叶鞘前期无显著变化，生长后期显著降低，叶片下降后又上升，生长后期显著下降，当年假鳞茎在4—5月显著下降后无显著变化，往年假鳞茎在整个生长期无显著变化(图5-C)。

2.4.2 白芨植株各部位氮、磷、钾比值 白芨根氮磷比(N ∶P)在整个生长期逐渐下降，叶鞘和往年假鳞茎无显著变化，叶片上升后下降，当年假鳞茎逐渐上升(图5-D)；白芨根氮钾比(N ∶K)在整个生长期逐渐下降，叶鞘在4—5月显著下降后无显著变化，叶片下降后上升，当年假鳞茎在7—8月显著上升，往年假鳞茎6—9月变化不显著(图5-E)；白芨根钾磷比(K ∶P)在4—5月显著下降后逐渐上升，叶鞘、叶片、当年假鳞茎和往年假鳞茎在整个生长期先上升后下降(图5-F)。

3 讨论与结论

氮、磷、钾的积累是植株干物质积累的基础，而干物质积累对产量形成十分重要，也是植物生长发育的营养三要素，在植物体内的吸收与积累是产量形成的基础。整个生长期，白芨植株对氮、磷、钾的吸收能力强弱为氮>钾>磷，这与陈娟等的研究结果一致。白芨植株的干物质积累量和氮、钾积累量呈极显著正相关，与磷呈显著正相关，白芨氮、磷、钾的积累有利于白芨植株干物质的积累，且白芨植株的干物质积累量和氮、磷、钾吸收积累量变化相一致，具有同步性。植株各部位对氮、磷、钾的吸收在不同时期的比例是不同的，主要受生理功能的影响。氮因是可移动元素，主要分配在生长旺盛的植株部位，促进植株生长以及延缓叶片衰老变黄；磷则因为是底物及调节物能直接参与光合作用；钾则能促进叶绿素合成，加速碳水化合物向经济器官的运输，促使其膨大，因此植株生长前期叶片中积累氮、磷、钾，是为了植株光合作用以及产物能正常运转，是后期物质积累的重要基础。本研究表明，4—6月是白芨植株的干物质和氮、磷、钾快速积累期，此时氮、磷、钾主要集中在白芨植株的叶片中，而6—7月，白芨植株的干物质和氮、磷、钾积累量都降低，原因是植株由以营养生长为重点而转向生殖生长为重点，叶片的光合产物和假鳞茎的营养物质贮备为花和果实的生长发育提供足够营养。8月，白芨植株的干物质和氮、磷、钾积累量开始略有回升，至9月，地上部叶片和叶鞘开始进入库枯萎期，因此干物质和氮、磷、钾积累量又开始逐渐下降。关于白芨植株的快速生长期的研究结果与林茂祥等的研究结果不完全一致，推测是气候条件、土壤理化性质以及施肥水平不同所造成的。

氮、磷、钾是植物生长的营养“三要素”，化学计量比则可以体现植物生长环境的养分限制，因此 N ∶P、N ∶K、K ∶P可用来判断植物的氮、磷、钾限制因子。皮发剑等研究表明，当N ∶P>16，主要是磷限制了植物生长；当N ∶P<14，主要是氮限制了植物生长；当142.1、K ∶P<3.4时，植物的生长主要受钾的限制。本研究中，白芨叶鞘、叶片、当年假鳞茎和往年假鳞茎的氮磷比均小于14，根在4—7月大于16，在8—9月则小于14，说明白芨叶鞘、叶片、当年假鳞茎和往年假鳞茎的生长均受到氮的限制，根在前期受磷的限制，后期受氮的限制。白芨根、叶鞘、当年假鳞茎和往年假鳞茎的N ∶K平均值范围为0.33～2.07，均小于2.1，叶片的N ∶K平均值范围为1.64～2.36，各部位的K ∶P平均值范围为3.42～17.12，均大于3.4，说明白芨的生长主要受到磷的限制，并没有受到钾的限制。综合上述，在白芨生长过程中，氮、磷是主要的限制因子，在施肥过程中，因注重氮肥和磷肥的施用。

白芨以假鳞茎入药，因此假鳞茎的干物质积累量则是生产关键。本研究表明，白芨整个生长期对氮、磷、钾的吸收积累量比例为1.00 ∶0.13 ∶0.80。4—6月，是当年假鳞茎干物质的快速积累期，也是叶片干物质的快速积累期，6—7月，植株由以营养生长为重点而转向生殖生长为重点，因此，在这2个时期应施足够的肥料，以追施氮肥和钾肥为主，也可选择叶面追施，磷肥为辅。因磷在土壤中很容易被固定，磷肥利用率偏低，肥效迟缓，应尽早施入适量磷肥做基肥，增加土壤中有效磷的含量，提高磷肥利用率和肥效。此外，白芨的入药部位是干燥假鳞茎，其主要成分是白芨胶，白芨胶的主要成分为大分子多糖，研究表明，氮、磷、钾对中药材多糖含量影响为磷>钾>氮，因此磷肥的施用对白芨品质至关重要，栽培过程中应足够重视。肥料用量也需特别注意，因苗期白芨植株较小，需肥量也较小，此时施肥量不宜过大，否则会导致养分流失而污染环境。本研究表明，磷的干物质生产效率最高，钾次之，氮的干物质生产效率最低。这与祝丽香等的研究结果一致。