李洁

摘要：稳态是高中生物教材（必修三）的核心概念之一，在必修三教材中重点介绍的是人体内环境以及外部环境生态系统的稳态。实际上，在生命系统中处处有“稳态”。

关键词：稳态;酶活性的调节;基因表达;电化学平衡

稳态这个概念是高中生物的必修三的精髓，必修三主要介绍了人体内环境和外界环境生态系统的稳态，但是事实上，生命系统从细胞、组织、器官、系统、个体到种群、群落和生态系统，处处存在着稳态。本文就“稳态”这一概念结合高中生物教材以及高考相关试题的剖析，对细胞内的“稳态”作一简单的阐述。”

一、细胞代谢过程中存在的稳态：

1.能量的平衡：

我们知道，细胞内的能量主要来自糖类、脂肪等有机物的氧化分解释放的能量，这些能量并不是直接被生命活动消耗，而是暂时储存在ATP等直接能源物质中，高中教材中把ATP这样的能源物质称为“能量通货”，它们能始终保持动态的平衡，从而维持细胞内能量的持续供应。例如：有氧呼吸中葡萄糖氧化分解產生ATP，当ATP的量生成过多时，ATP就会成为酶的抑制剂，降低糖酵解过程中部分酶的活性，从而使葡萄糖的分解速率减缓，维持ATP的相对稳定[1]。

2.物质的平衡：

（1）通过酶的活性调节控制物质含量：

细胞内很多代谢过程都要受到精准的调控，从而控制底物的分解不会过度，产物的积累不会过多，维持代谢的稳定，而这些往往都要通过对酶活性的调节来实现。例如，谷氨酸棒状杆菌生产谷氨酸过程中，当谷氨酸过量时，谷氨酸就会抑制谷氨酸脱氢酶的活性，从而抑制谷氨酸的合成，维持谷氨酸的相对稳定[3]。

（2）通过对基因表达的调节来控制物质的含量：

基因的表达是细胞代谢的根本，细胞内存在着诸多的通过对基因表达的调节来控制代谢平衡，这在高考信息题中经常出现。例如，2010年江苏高考题第32题：（节选）铁蛋白是细胞内储存多余Fe3+的蛋白，铁蛋白合成的调节与游离的Fe3+、铁调节蛋白、铁应答元件等有关。铁应答元件是位于铁蛋白mRNA起始密码上游的特异性序列，能与铁调节蛋白发生特异性结合，阻遏铁蛋白的合成。当Fe3+浓度高时，铁调节蛋白由于结合Fe3+而丧失与铁应答元件的结合能力，核糖体能与铁蛋白mRNA一端结合，沿mRNA移动，遇到起始密码后开始翻译（如下图所示）。回答下列问题：

Fe3+浓度低时，铁调节蛋白与铁应答元件结合干扰了 ，从而抑制了翻译的起始;Fe3+浓度高时，铁调节蛋白由于结合Fe3+而丧失与铁应答元件的结合能力，铁蛋白mRNA能够翻译。这种调节机制既可以避免 对细胞的毒性影响，又可以减少 。

解析：此题中铁蛋白基因的表达与铁离子浓度之间有着精准的调控，铁离子过量时就会促使铁蛋白基因的表达，从而储存多余的铁离子，反之，铁离子不足时，就会启动相应的机制抑制铁蛋白基因的表达，减少铁蛋白的合成，避免物质能量的浪费。

（3）通过代谢过程的循环维持平衡：

细胞代谢中很多都是以循环的形式出现，进而维持代谢的平衡和有序。细胞呼吸和光合作用都是典型的案例。细胞有氧呼吸过程中，丙酮酸分解为二氧化碳就是一种循环（三羧酸循环），光合作用中的暗反应也是一种循环（卡尔文循环）。在循环过程中，各中间产物保持相对稳定，使得物质代谢能够有序的进行。

二、物质跨膜运输的平衡：

1.渗透平衡：

细胞始终生活在液体环境中，细胞内外渗透平衡是不可缺少的，渗透平衡包括两个方面，一是细胞内外渗透压相等，对于动物细胞来说均是如此，这种渗透平衡便于动物细胞维持细胞形态结构的稳定，进而保证功能的稳定。还有一种是渗透压不相等的平衡，只有具备细胞壁的细胞才具备此现象，例如，当植物体的细胞处于膨胀状态时，细胞内外的渗透压大小是不相等的，此时细胞内的渗透压大于细胞外的渗透压，但是由于细胞壁的支撑形成的膨压，导致水分子的进出保持动态平衡，这种动态平衡对于植物体来说非常重要[2]，它可以使细胞维持一定的渗透压，保持膨胀状态，使枝叶坚挺，充分的吸收光照。

2.电化学平衡：

细胞内外的带点离子在跨膜运输过程中，不仅要受到自身浓度的影响，也会受到电势差的限制。例如神经细胞的兴奋产生和传导过程中静息电位和动作电位的形成就是如此。实际上，可以简单的把静息电位描述为钾离子的电化学平衡电位，动作电位可描述为钠离子的电化学平衡电位。神经细胞膜内钾离子浓度是细胞外的将近47倍，在形成静息电位时，钾离子通道打开，钾离子顺浓度扩散到细胞外（属于被动运输），直到形成内负外正的静息电位，此时钾离子几乎不再外流了，但是此时细胞内外钾离子浓度并不相等，仍然是胞外钾离子浓度低于胞内，为什么浓度差还存在但是钾离子扩散基本停止呢？实际上此时达到了一种特殊的平衡，即内负外正静息电位的电势差与钾离子外低内高的浓度差形成的一种电化学平衡，也可以理解为内负外正的电势差阻止了带正电的钾离子继续外流[4]。动作电位形成时也是类似的原理，理解这个道理，我们对神经纤维内外电位形成的本质有了清晰的认识，有助于教学过程中诸多难点的解析。

以上种种稳态对于维持细胞的正常生命活动都是不可缺少的，它们基本都是通过负反馈调节维持平衡的。本文对此观点作一点抛砖引玉的探讨，不足之处，多多指正。

参考文献：

[1]王镜岩，朱圣庚，徐长法：《生物化学》，高等教育出版社2007-01-01版，第79页.

[2]王宝山：《植物生理学》，2007-7-1期，第23页.

[3]吴新阳，裴广胜，郑小梅，曹国强，刘娇，《生物技术通报》， 2013（7）：172-178.

[4]李泱，程芮：《离子通道学》湖北科学技术出版社，2007-11-1.