郭成博 李正华 李静 李春明

摘 要 为选择适宜大径材培育的杂种落叶松优良家系，以40年生全同胞子代测定林31个家系为研究对象，对其生长性状、干形性状、遗传力及遗传增益进行了测定。结果表明：生长性状单株遗传力整体高于干形性状，树高单株遗传力平均值超过0.5，胸径平均值超过0.4，中央直径平均值超过0.3，材积的平均值超过0.5。胸径和材积的相关系数为0.974，因此胸径基本可以代表材积，选择时可作为首要生长性状，树高遗传力可作为次要生长性状。性状选择顺序依次为胸径、树高、通直度、侧枝粗，在3个试验区选择出日5×长77-2、日77-2、兴7×日77-2等3个优良家系。

关键词 大径材;杂种落叶松;优良家系

中图分类号：S791.22 文献标识码：A

文章编号：1005-5215（2022）01-0014-04

doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2022.01.005

Abstract In order to select good families of hybrid larch suitable for large-diameter timber cultivation，31 families of 40-year-old all-sib progeny forests were selected as the research objects，and growth traits，stem shape traits，heritability and genetic gain were determined. Result shows that the overall heritability of growth traits per plant is higher than that of dry traits. The average tree height per plant heritability exceed 0.5，the average DBH exceed 0.4，the average central diameter exceed 0.3，and the average volume exceed 0.5. The correlation coefficient between DBH and volume is 0.974，so DBH can basically represent volume，which can be used as the primary growth trait in selection，and tree height heritability can be used as a secondary growth trait. According to heritability and correlation，the order of trait selection is as follows： DBH，tree height，straightness，and lateral branch thickness. According to the comparative analysis of population productivity and the productivity and morphological traits of larch plantations in the area，three excellent families were selected in the three experimental areas，namely， Larix olgensis ‘ 5’×Larix olgensis ‘77-2’， Larix kaempferi ‘ 77-2’， Larix gmelinii ‘7’× Larix kaempferi ‘77 -2’.

Key words large-diameter timber; hybrid larch; superior family

落葉松（Larix spp.）属于高纬度、高海拔树种，是我国北方分布最广的乡土树种， 也是我国东北地区最重要的用材林树种[1]。落叶松种间杂交在生长速率、抗性和材质等方面的明显杂种优势已被广泛认可[2-5]，同时也证明了树高、胸径和立木材积3个性状家系间和家系内存在着丰富的变异[6-9]。通过对40年生评比林的综合分析，发现落叶松杂种第1代家系内个体间在生长、干形和结实能力等方面都有很大分化，为进一步的良种选育提供了重要依据。对初级杂种落叶松种子园进行重新评价和选择[9-11]，建设高世代种子园势在必行[12-17]。本研究首先分析了杂种落叶松及其亲本生长性状和干形性状在同一地点不同试验区的遗传力，选取单株遗传力大的性状作为选择性状，再根据各性状数据分析结果选择优良的杂交组合，根据此组合，选取组合内优良单株，可通过嫁接建立杂种落叶松种子园生产F2代种子。

1 试验材料与方法

1.1 试验地概况

黑龙江省林口青山国家落叶松良种基地属于张广才岭东坡丘陵区，位于130°20′—130°40′ E，45°17′—45°30′ N。试验地位于青山林场15林班8小班，下坡位，南坡向，设置CA、CB、CD 3个试验区：CA试验区AB层土壤平均厚度53.1 cm，生产力等级为二级;CB试验区A+B层土壤平均厚度55.8 cm，生产力等级为二级;CD试验区A+B层土壤平均厚度27.6 cm，生产力等级为三级。

1.2 试验材料

1977年在林口县对日本落叶松（Larix kaempferi）、兴安落叶松（Larix gmelinii）和长白落叶松（Larix olgensis）种子园采用套袋控制授粉技术进行杂交制种。当年秋季分别采种和调制，1978年播种育苗，1980年按随机区组设计定植，3行30株小区，4次重复，株行距为1. 5 m ×2 m。CA试验区包含日5×兴9、日5×长77-1、日5×长77-2、日5×长77-3、日5×长75-5、日5、兴9、长77-1、长77-2、长77-3、长75-5等11个家系;CB试验区包含日3×兴9、日12×兴9、日7×兴9、日3×兴2、日3×长75-5、日综卫、日8、日77-1、日12、日77-2、日3等11个家系;CD试验区包含兴7×长77-3、兴6×兴9、兴7×日77-2、兴6×日77-2、兴7×兴9、兴10、兴7、兴6、兴对照等9个家系。

1.3 研究方法

2017年11月，牡丹江市的林口县青山林场杂种子代测定林进行每木调查，测量树高、胸径、中央直径，计算材积、尖削度，并评价分枝角、侧枝粗和通直度;调查了1977—1982年间造林的31块长白落叶松生产林，造林密度为2 500株 hm-2或3 300株hm-2，主要调查了坡位、坡向、生长力水平、保留株数、平均树高、胸径和公顷蓄积量等。

2 结果与分析

应用分析软件Asreml R对各性状的单株遗传力进行分析;分杈数据为二项式数据，应用广义线性模型进行分析;其余应用线性混合模型进行分析。

由表1可看出，从生长性状与干形性状的比较看，生长性状单株遗传力整体高于干形性状。树高性状3个定植组单株遗传力平均值超过0.5，胸径平均值超过0.4，中央直径平均值超过0.3，材积的平均值超过0.5。而干形性状的平均遗传力仅有侧枝粗和通直度超过0.2，分枝角的平均值超过0.1，分杈和间削度平均值均没超过0.1，而且不稳定。本文为了方便计算测量，选择

6 m高位置的直径作为中央直径，主要用于间削度的计算。

从生长性状的相关关系分析结果看，实际测量的树高、胸径和中央直径之间呈显著正相关，树高胸径相关系数为0.398，胸径与材积的相关系数为0.974，中央直径和胸径显著相关，且相关系数为0.882;而材积是依据树高和胸径通过材积公式计算出来的，是树高和胸径的函数，而胸径和材积的相关系数为0.974，接近1，因此胸径基本可以代表材积，单株遗传力均值超过率0.4，因此选择时可作为首要生长性状，而树高遗传力均值超过0.5，可作为次要生长性状，见表2。

通过对各试验区的变异系数进行方差分析和多重比较分析，结果显示，只有CA试验区家系间树高和CD定植组胸径变异系数差异显著，但多重比较分组结果显示，各家系间分组一致，即各性状变异系数差异不明显。说明各组合与亲本的生长一致性差异不大。在优良杂交家系选育过程中可以暂不考虑生长一致性问题。

干形性状总体遗传力较生长性状遗传力小，3个定植组平均遗传力高于0.2的性状有侧枝粗和通直度，其他性状遗传力较小，因此在优良家系选育过程中应该以生长性状为主，干形性狀为辅。

根据遗传力高低和相关性，确定性状选择前后顺序是：胸径、树高、通直度、侧枝粗。

树木年龄已经达到40年，进入轮伐（皆伐）期，定植也经过37年了，在如此长的生长周期，树木要经过一些极端气候，包括病虫害的危害，因此，保存率和单位面积的生产力是评价家系的关键，其中单位面积生产力和小区的活立木材积分别求和后进行分析。对3个定植组的小区材积和保存率进行方差分析和Turkey法多重比较。方差分析结果显示， 3个试验区内区组和家系间蓄积差异显著，CA、CB定植组内的保存率在区组及家系间差异均显著，但从多重比较分组看，仅有CB有差异，其余差异均无法分组。

由表3可知，CA试验区单株胸径和单株材积的多重比较结果基本相同，仅有排序第五、六的日5×长77-2、日5×长77-3位置互换，但是单株生产力和群体生产力有很大区别，平均群体生产力排名前2名分别为日5×长77-2和日5×长77-3，在个体生产力排名上仅为第5第和第6名。CA区保存率差异显著，直接影响了单株选择有效性。当单株生产力和群体生产力发生显著区别时，选择应以群体生产力为主。因此在CA试验区选择日5×长77-2为优良家系。

CB试验区单株胸径和单株材积的多重比较结果也基本相同，仅有第4、第5和第8、第9这4个家系位置互换，但单株生产力和群体生产力有很大区别，平均群体生产力排名前2名分别为日77-2和日12，在个体生产力排名上仅为第2和第6，见表4。CB区保存率差异显著，直接影响了单株选择有效性。由于日77-2单株生产力排名第2，群体生产力排名第1，因此CB试验区选择日77-2为优良家系。

CD试验区单株胸径和单株材积的多重比较结果基本相同，但单株生产力和群体生产力有很大区别，平均群体生产力排名前2名分别为兴7×日77-2和兴6×日77-2，在个体生产力排名上仅为第2和第6名，见表5。CD的试验区保存率差异不显著，因此单株和群体生产力差异较CA和CB试验区小。由于兴7×日77-2单株生产力排名第2，群体生产力排名第1，因此CD试验区选择兴7×日77-2为优良家系。

3 讨论与结论

CB试验区中第1名家系为日77-2，CD试验区中第1和第2家系为兴6×日77-2和兴7×日77-2（以日77-2家系为父本，分别以兴6和兴7为母本的子代），这3个家系均为优良家系，因此日77-2不仅自身适应强，杂交子代也较其他家系优势明显，因此，可以选择日77-2为优良家系，作为骨干系用于杂交育种。

从3个试验区各家系的群体生产力分析，CA试验区群体生产力最高的日5×长77-2家系，平均蓄积为377.3 m3 hm-2，超过对照（40年生，长白落叶松优良种源营造的人工林，平均蓄积200 m3 hm-2，）88.65%;CB试验区群体生产力最优的家系日77-2平均蓄积达423.5 m3 hm-2，超过对照111.75%;CD试验区内群体生产力最高的家系兴7×日77-2平均蓄积为275.7 m3 hm-2，超过对照37.85%。选择的3个家系增产效果显著，其中，CD试验区立地条件较差，单株生产力和群体生产力表现不佳，其遗传潜力没有得到充分表现，但优良家系仍比对照增产37.85%。

青山杂种落叶松3个试验区为完全独立的试验分析，CA试验区选择优良家系为日5×长77-2，CB试验区选择的优良家系为日77-2，CD试验区选择的优良家系为兴7×日77-2。

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