樊炳君 曹艳茹 赵洪莹 周萍 焦钰 朱国兴 魏薇

摘要 放线菌种类繁多，能产生多种活性代谢产物，在植物病害防治中发挥了重要作用。介绍了放线菌在植物病害防治中的作用机理，论述了特殊生境放线菌在防治植物病害中的研究现状，并对特殊生境下的放线菌在植物病害防治中的未来发展趋势进行了展望。

关键词 特殊生境;放线菌;植物病害;防治机理

中图分类号 S432.1文献标识码 A文章编号 0517-6611（2022）02-0001-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.02.001

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Research Progress on the Application of Special Habitat Actinomycetes in the Plant Diseases Control

FAN Bing-jun1，CAO Yan-ru1，ZHAO Hong-ying2 et al （1.College of Agriculture and Life Sciences，Kunming University，Kunming，Yunnan 650214;2.College of Forestry，Southwest Forestry University，Kunming，Yunnan 650224）

Abstract Actinomycetes，which comprise a wide variety of species and produce many bioactive secondary metabolites，play an important role in control of plant disease.Addresses the mechanism of actinomycetes in plant disease control，and introduces research status of special habitat of Actinomycetes in the prevention of plant diseases and development trend.

Key words Special habitat;Actinomycete;Plant diseases;Prevention and control mechanism

基金项目 国家自然科学基金项目（31660002）;省部共建云南生物资源保护与利用国家重点实验室开放课题（2019KF005）;云南省地方本科高校（部分）基础研究联合专项资金项目（2018FH001-003）;云南省“万人计划”青年拔尖人才项目（YNWR-QNBJ-2018-011）;云南省教育厅科学研究基金项目（2020Y0475）。

作者简介 樊炳君（1996—），女，云南昆明人，硕士研究生，研究方向：资源利用与植物保护。*通信作者，副教授，从事微生物的多样性及功能挖掘研究。

收稿日期 2021-05-06

随着消费水平的提高，人们对农作物的品种多样性和需求量与日俱增，对农产品的品质要求也越来越高[1]。农业生产者追求低成本、高效率的生产方式，导致土壤生产功能退化，如板结、酸化、次生盐渍化、污染物积累和连作障碍等问题十分突出[2]。作物的持续连续种植会导致某些元素被过多吸收，进而使得土壤中该营养元素缺乏，造成土壤微生态失衡，植株的抗病能力减弱，病虫害发生严重。植物病害极大地制约着农业生产的产量和质量，造成巨大的经济损失，严重影响着国家的粮食安全和人们的生产生活[3]。

目前，对植物病害的控制手段主要是化学防治，大量使用化学农药会引发病虫害产生抗药性、农药残留超标、生态环境破坏等一系列问题。为了减轻化学药剂在农业生产中造成的危害，环境友好型的生物防治逐渐成为植物保护的重要措施。生防微生物菌剂是生物防治的重要手段之一，具有绿色环保和防病增产等优点，受到众多科研工作者的关注。近年，研究较为普遍和深入的微生物生防制品主要集中在芽孢杆菌[4]、假单胞菌[5]、木霉菌[5]、绿僵菌[6]和白僵菌[7]等细菌和真菌。放线菌作为微生物的一大类群，种类和代谢产物丰富，在农业生防领域也显示了独特的优势，如应用非常成熟的阿维菌素就是由灰色链霉菌Streptomyces avermitilis产生的，其在杀虫、杀螨、殺线虫、防治水稻螟虫等方面有着优异的表现。现今，由于新病害产生以及原有病害抗药性的增加，急需研发新型菌剂。特殊生境放线菌能够丰富生防放线菌的菌种资源，在植物病害防治中也具有极高的探索价值和应用价值。因此，十分必要加强特殊生境下生防菌的研究。

1 放线菌在植物病害防治中的生防机制

通过利用有益生物及其代谢产物对植物病害进行控制的方式被称为植物病害生物防治[8]。放线菌是微生物的重要类群，由于其代谢类型和代谢产物十分丰富，被广泛应用于植物病害的防控。从放线菌中分离获得的链霉素、阿维菌素、伊维菌素、春雷霉素和井冈霉素等农用抗生素均在农业病虫害的防治中占有重要地位[9]。目前，国内外阐明的生防放线菌作用机制主要有拮抗作用、竞争作用、重寄生作用和促生作用[10-11]。

1.1 拮抗作用 拮抗作用是指生防放线菌通过分泌一些抗生素或有毒的代谢物质从而抑制甚至杀死病原菌，其作用方式主要有：①作用于细胞壁，生防放线菌通过产生某些代谢产物来抑制或阻碍病原菌的细胞壁合成，致使病原菌无法生长而死亡[12-15]。②作用于细胞膜，生防放线菌通过破坏病原菌的膜结构，导致其通透性改变，细胞内含物外渗而死亡[16]。③作用于蛋白质合成，生防放线菌通过分泌物质阻碍病原菌的蛋白质合成，从而使得病原菌的生长受到抑制[17-18]。④作用于病原微生物的代谢过程，生防放线菌通过产生抗生素改变病原菌代谢过程中的酶活性，导致病原菌的生长发育受到抑制，甚至死亡[19]。

1.2 竞争作用 竞争作用是生防放线菌发挥作用的重要机制之一。在同一个微小的环境中，当空间、水分、营养物质等不足时，2种或多种微生物群体就会发生争夺，这一现象称为竞争作用。竞争作用的表现形式主要有空间竞争和营养竞争。放线菌通过产生代谢物质抑制植物病原菌的生长，从而使生防放线菌数量明显增多，导致其成为优势种群，在特定的生存空间内极大地减少了病原菌的生存空间[20]。在进行营养竞争时，根际生防放线菌防治植物病害的主要机理之一是产生嗜铁素。嗜铁素的存在能使生防放线菌更好地吸收土壤中的铁离子，导致病原菌缺铁无法正常生长繁殖，进而达到控制植物病害的目的[21]。

1.3 重寄生作用 重寄生作用是指利用微生物附着或缠绕于病原生物进而杀灭或降低病原生物的数量，以控制植物病害的发生和发展。生防放线菌会在病原菌的菌丝上产生附着胞并缠绕其上，使病原菌的菌丝产生畸形，最终使得病原菌生长受阻或细胞死亡[22]。拮抗作用和重寄生作用是相互依存的，放线菌在抗生素破壁的基础上，通过重寄生作用侵入病原菌细胞达到消灭病原菌的目的[23]。

1.4 促生作用 固氮作用、解磷作用和产生生长激素是生防放线菌常见的促生机制。生防放线菌通过促进植物体本身生长，增强寄主的抗性，达到防治病害的作用。Benson等[24]报道弗兰克菌属（Frankia）放线菌具有显著的固氮作用，与植物共生形成根瘤，促进植物生长。利迪链霉菌（Streptomyces lydicus）通过增加豆类植物根瘤菌的数量和形态，从而加大植物对铁离子的吸收，达到促进植物生长的目的[25]。Hamdali等[26]研究解磷放线菌（Streptomyces griseus）能够增加植株芽和根的重量，显著促进小麦植株生长，同时有效降低腐霉菌（Pythium ultimum）对小麦的侵染。De Oliveira等[27]研究报道，链霉菌属菌株R18（6）具有良好的磷酸溶解性和广谱抗菌能力。

2 特殊生境下的放线菌在植物病害防治中的研究现状

特殊生境是指在结构和功能上有明显特殊性的生态环境[28-29]，其经纬度、温度、海拔、pH、压强、光照和水分等环境因子同普通环境存在很大差异。目前，针对海洋、红树林和盐碱地等特殊生境下的生防放线菌研究相对较多。

2.1 海洋放线菌在植物病害防治中的研究现状 中国管辖的海域面积约300万km2，相当于陆地国土面积的1/3，为微生物的研究和开发利用提供了巨大的资源宝库[30]。海洋中的微生物可以吞噬垃圾、将光能转化为化学能，其天然产物还表现出了抑菌、细胞毒、抗炎等生物活性[31-33]。在海洋的沉积物或泥样中，人们也发现了对植物病原菌有抑制效果的放线菌。王聪等[34]在广西北部湾的海泥样品中分离得到了能够抑制香蕉枯萎病病原菌的放线菌菌株。鹿连明等[35]从浙江省玉环市海山潮间带采集的鳞笠藤壶中分离获得1株海洋放线菌（A3202），该菌株的发酵液对柑橘绿霉病菌的菌丝生长抑制率可达66.82%。马桂珍等[36]对连云港海域采集的海水、海泥、漂浮物、海洋动物及海洋植物样品进行分离筛选后发现有7株放线菌对番茄早疫病菌（Alternaria solani）、茄腐皮镰刀菌（Fusarium solani）、芹菜斑枯病菌（Septoria apii）、番茄枯萎病菌（Fusarium.oxysporum f.sp.lycopersici）、番茄叶霉病菌（Fulvia fulva）、番茄灰霉病菌（Botrytis cinerea）、油菜菌核病菌（Sclerotinia sclerotiorum）、辣椒疫霉病菌（Phytophthora capsici）、茄子黄萎病菌（Verticillium dahliae）和番茄青枯病菌（Ralstonia solanacarum）均有不同程度的抑制效果。閆建芳等[37]从黄海海域海底沉积物样品分离出一株密旋链霉菌（Streptomyces pactum）对番茄溃疡病菌（Clavibacter michiganensis subsp.michiganensis）有较好的抑制作用，菌株和发酵液产生的抑菌圈直径分别为19.2和20.2 mm。肖珂等[38]分离了海南海绵共附生放线菌，发现分离出的20%的海洋放线菌对薯蓣炭疽病菌（Colletotrichum gloeosporioides）有抑菌活性，14%的菌株对橡胶炭疽病菌（C.gloeosporioides）有抑菌活性，12%的菌株对香蕉枯萎病菌（F.oxysporum f.sp.cubenserace）有抑菌活性，10%的菌株对水稻稻瘟病菌（Magnaporthe grisea）和木薯根腐病菌（Lasiodiplodia theobromae）有抑菌活性。综上可知，海洋环境中蕴藏着丰富的对植物病害有防治作用的放线菌资源。但目前在植物病害防治方面的研究成果还相对较少，未来的发展空间十分巨大。

2.2 红树林放线菌在植物病害防治中的研究现状 红树林是生长在热带和亚热带海岸潮间带的湿地木本植物群落，主要由红树植物组成。为了适应海岸潮间带的环境，红树林环境形成了独特的形态结构和生理生态特征[39]。生活在红树林生境中的微生物，经历着高盐、低光照、反复潮汐、营养物质匮乏、弱碱性等各种不利的生存条件，特殊的生境赋予了微生物独特的代谢特征，使其产生了新颖的代谢产物，且有很多具有生理活性，如抑菌、抗肿瘤、生物酶活性、生物治藻活性及肽类毒素活性等[40-41]。已有学者开始研究红树林中的微生物多样性及代谢产物，并应用到药学、化学和农学等领域。李小群等[42]从广西北仑河口红树林底泥样品中发现有22株放线菌对甘蔗鞭黑粉菌（Ustilago scitaminea）有抑制作用，占分离放线菌总数的61.11%。吴家法等[43]在25份茅尾海红树林样品中发现23株放线菌的发酵液经乙酸乙酯萃取浓缩液对至少1种尖孢镰刀菌（F.oxysporum）的菌体和孢子萌发有抑制作用。张桂兴[44]从海南东寨港红树林和三江红树林样品中得到的1株灰肉色链霉菌（Streptomyces griseocarneus）和1株兰灰链霉菌（Streptomyces cyaneogriseus）均具有较强的抑制香蕉镰刀菌4号生理小种的活性。许敏等[45]在广东湛江红树林植物中分离筛选出3株具有较强杀秀丽隐杆线虫活性的放线菌。魏华等[46]从海南省东寨港红树林土壤样品中筛选出1株具有杀线虫活性的菌株，该菌株发酵液稀释20和40倍后分别对根结线虫的致死率达70.5%和65.0%。目前针对红树林生境中的放线菌研究多集中于物种多样性和新种的发现，在应用方面主要偏向于筛选医用抗菌活性物质、抗生素残留追踪和土壤重金属修复等问题[47-48]，在植物病害防治中的研究应用相对较少，还有待后续更加深入的研究探索。

2.3 盐碱地放线菌在植物病害防治中的研究现状 土地生态环境恶化的表现之一是土壤盐碱化，全球盐碱地土壤面积约占耕地总面积的20%～30%。目前全球一半左右的灌溉耕地正在遭受不同程度的次生盐碱化[49]。与普通生境中的微生物相比，含盐量较高环境下的微生物经历自然选择后，会衍生出特殊的机能、生理机制、遗传基因和代谢产物以适应生存，这些特征在医药、农业、化学工业以及环境治理方面都具有潜在的应用价值[50]。于洋[51]从黑龙江省西部地区杜尔伯特蒙古自治县的盐碱地土壤中筛选得到1株具有耐盐碱能力和良好广谱抗菌活性的放线菌（2SGS2），对大豆菌核病的病原真菌核盘菌（S.sclerotiorum）有很明显的防病效果。潘通[52]在大庆不长植被的盐碱土壤中筛选得到36株放线菌，发现其可以抑制1种以上的植物病原真菌，其中1株放线菌S7GS2对水稻纹枯病（Rhizoctonia solani）、大豆菌核病（S.sclerotiorum）、大豆疫霉病（Phytophthora sojae）和辣椒疫霉病（P.capsici）的抑制率均在80%以上，抑制效果较好。王彦等[53]在河西走廊敦煌地区的盐碱土壤中分离筛选出1株链霉菌属菌株16-3-10，对黄瓜枯萎病病菌有良好的拮抗效果。牛世全等[54-55]从河西走廊黑河流域盐碱土壤中分离得到1株球孢链霉菌（Streptomyces globisporus）对马铃薯干腐病菌（F.solani）表现出较强的抑制作用，其发酵液对马铃薯干腐病的防效为65.45%;该团队还从敦煌地区盐碱土中分离筛选出1株对黄芪根腐病菌（F.oxysporum）具有生防作用的黄色长孢链霉菌（Streptomyces longisporoflavus）。随着土壤盐碱化的不断加重，深入了解和研究这一生境中的微生物，不仅对维持该生境生态平衡有着重要作用，同时也可挖掘其在植物保护中的作用。

2.4 沙漠放线菌在植物病害防治中的研究现状 沙漠环境由沙滩或沙丘构成，受强烈蒸腾作用的影响，导致水分散发较快、盐度含量较高，植物分布较少[56]。在干旱、高温和辐射等环境压力下，生命的生存受到大大限制，且进化出了特殊功能来适应该特殊环境。在研究沙漠微生物群落的功能时发现，微生物与沙漠生态系统的碳氮元素循环、水土的保持等息息相关[57-58]。杨子文[59]从沙特阿拉伯沙漠中筛选出5株对于青枯病致病菌茄科雷尔氏菌（Ralstonia solanacearum）有着明显拮抗作用的放线菌。夏占峰[60]对来自吐鲁番盆地和塔里木盆地沙漠的样品进行放线菌分离，通过抑菌筛选获得了11株对棉花黄萎病病原菌大麗轮枝菌（V.dahliae）和尖孢镰刀菌（F.oxysporum）具有较强抑制活性的放线菌。当前，对于沙漠中的放线菌研究主要集中在多样性分析、生态修复和活性代谢物分析等方面[61-62]，生防放线菌的研究还十分少见。沙漠生态系统是最大的陆地生态群落[63]，从该生境中挖掘植物病害生防放线菌具有很大的研究空间和前景。

2.5 其他特殊生境中的放线菌在植物病害防治中的研究现状 张文婷等[64]用平板稀释法分离纯化来自广西、江苏、陕西等地的农化废口、排污管口、污水河等特殊生境的5份土壤样品中的放线菌，以西瓜枯萎菌（F.oxysporium f.sp.niveum）、茄子黄萎菌（V.dahliae）、棉花枯萎菌（F.oxysporium f.sp.vasinfectum）为供试病原菌，筛选出5株对西瓜枯萎菌和茄子黄萎菌均有明显拮抗作用的菌株。尹明远等[65]从西藏低温地区采集的16份土样中分离获得22株放线菌，其中对小麦赤霉病（Fusarium graminearum）和青稞条纹病（Drechslera gramineunm （Rabenh.） Shoem）有抑菌活性的放线菌分别有6株和5株，对粉番茄灰霉病（B.cinerea）和南瓜枯萎病（F.oxysporum）有拮抗活性的菌株均有4株。笔者在放射性元素含量较高的白云鄂博稀土矿区和重金属含量较高的兰坪铅锌尾矿区也分离筛选出了具有抑制根腐病病原菌的拮抗放线菌菌株。

3 发展趋势及展望

美国国家科学院、工程院和医学院在2019年初联合发布了一份研究报告，指出应该更加重视微生物对农业生产的影响。植物病害的发生会严重影响农作物的产量和品质，随着水体污染、土壤微生态失衡和物种多样性减少等生态问题的不断加剧，如何在保证经济价值的同时，寻找开发高效、无毒的替代化学药品的生防制品以保护好人类赖以生存的自然环境是当前研究的主题和重点。然而，常规生境中的微生物资源被大量重复开发和利用，极大地影响了植物病害生防制品开发的进度。因此，迫切需要从研究相对较少的特殊生境中筛选出有效防治植物病害发生的放线菌。已有数据表明，从研究较少的特殊生境的微生物中获得了一些新型活性化合物。有研究者从北部湾海洋微生物中分离得到110个化合物，其中新结构化合物有53个，占总数的48%，且具有抗肿瘤、抗菌、抗病毒、抗炎等多种生物活性[66];2015—2019年，从海洋微生物中分离出89种分属于8类结构的抗病毒化合物，其中35种具有抗H1N1活性[67];陈川等[68]从塔克拉玛干沙漠生境植物中分离得到拟诺卡菌属（Nocardiopsis）菌株，并从该菌株中首次分离到广谱抗生素——蔷薇霉素。

因此，未来应当加强特殊生境放线菌资源对植物病虫害的筛选研究，在今后的研究过程中，利用极端环境中的放线菌防治植物病虫害的研究还应解决如下问题：

（1）寻找更广阔的放线菌来源途径。针对生防放线菌目前主要的来源是植物内部和土壤环境，少数来源于海洋、红树林生境和盐碱地。不同的环境会对放线菌的生理生化特性造成一定的影响，同时使其具有特殊的功能。未来可以在更多的极端环境（例如：高寒高海拔地区、干热河谷地区、高浓度重金属环境、稀土矿区等）中寻找防治植物病虫害的放线菌。

（2）加强对特殊生境放线菌防治植物病虫害的机理研究。研究大多局限于放线菌对1个或多个病原菌的抑菌效果，缺乏对抑菌机制和抑菌物质更深层次的研究。只有掌握了其机理，了解其抑制病原菌或虫害的活性物质，才能更好地将其运用到生产实际。

（3）大量开发放线菌剂产品。当前的大部分研究都仅限于实验室条件下，相比于外界环境来说，实验室环境更易设置和控制。在外界环境中，温度、光照、水分和其他生物因素都难以控制，其抑制作用也较难穩定发挥。因此，如何提高菌剂在大田中的防治效果还有待深入研究，大批量生产具有稳定功效的放线菌剂也将是未来的发展方向。

随着对特殊生境放线菌资源研究的不断深入，人类可以获得其抑菌活性物质并解密其抑菌机理，最终将其更好地运用到实际生产中，为农业植物病害的生物防治做出贡献。

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