李鸿波 张长华 贾芳曌 戴长庚 胡阳

摘要

獵物的质量直接决定了天敌的质量和饲养规模。蠋蝽是一种重要的捕食性天敌，其若虫和成虫对鳞翅目害虫幼虫均有较强的捕食能力。目前蠋蝽主要依靠黏虫来饲养。但在长期室内饲养过程中黏虫种群出现衰退现象，进而制约了蠋蝽规模化繁育。本文旨在研究黏虫种群复壮措施，为蠋蝽的规模化繁育提供技术支撑。为此，采用回接自然寄主和室内与室外种群杂交的方式评价了黏虫的种群复壮效果。结果表明，回接自然寄主玉米叶后黏虫的幼虫发育历期（18.03 d）较人工饲料饲养组（21.26 d）显著缩短，蛹重（369.00 mg）和成虫产卵量（770.88 粒/雌）显著高于人工饲料饲养组（323.56 mg，532.73粒/雌），但二者的蛹历期和成虫寿命无显著差异。杂交试验结果表明，4种交配方式产生的F1代产卵前期、雌雄成虫寿命及其子代幼虫和蛹的发育历期无显著差异，但产卵期、产卵量及蛹重存在差异。其中以田间雌性×田间雄性（YF×YM）组合的产卵期最长（8.07 d）和产卵量最高（938.77粒/雌），而以田间雌性×室内雄性（YF×EM）组合的蛹最重（354.59 mg）。这些结果显示，通过回接自然寄主和室内与室外种群杂交的方式能促进黏虫的种群复壮。

  关键词

黏虫;蠋蝽;种群衰退;种群复壮

中图分类号：

S476

文献标识码：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2020598

Population rejuvenation of Mythimna separata， a prey of the important natural enemy Arma chinensis

LI Hongbo1，ZHANG Changhua2，JIA Fangzhao3，DAI Changgeng1，HU Yang1*

（1. Institute of Plant Protection， Guizhou Academy of Agricultural Sciences， Guiyang550006， China;

2. Zunyi Branch of Guizhou Tobacco Company， Zunyi563000， China;

3. Suiyang Branch of Guizhou Tobacco Company， Zunyi563399， China）

Abstract

The quality of prey directly determines the quality and rearing scale of natural enemies. Arma chinensis is an important predator， and its nymph and adult can predate the larvae of many Lepidoptera species. Until now， rearing of A.chinensis mainly depends on Mythimna separata， an economically important pest of grain crops in China. However， the population quality of this prey decreases after successive generations， and thus restrict largescale rearing of A.chinensis. This study aimed to resolve the issue of quality degradation of M.separata population， and further provide a theoretical support for largescale rearing of A.chinensis. The effects of population rejuvenation of M.separata was evaluated by providing the natural host and hybridization between indoor and outdoor populations. The results showed that the developmental duration （18.03 d） of larvae feeding corn leaves was significantly shorter than that of the artificial diet group （21.26 d）， the pupal weight （369.00 mg） and the number of eggs laid by female adults （770.88 eggs per female） were significantly higher than that of the artificial diet group （323.56 mg， 532.73 eggs per female）; however， no significant difference was found in pupal duration and adult longevity between treatments. Mating experiments showed that the preoviposition duration of F1， the larval and pupal durations， adult longevity were not different among four mating groups， but the oviposition duration， the pupal weight and the fecundity were significantly different among treatments. The YF×YM group had the longest reproduction duration （8.07 d） and the highest number of eggs （938.77 eggs per female）， while the YF×EM group had the highest pupal weight （354.59 mg）. These results suggested that feeding corn leaves and mating with different populations could effectively promote population rejuvenation in M.separata.

Key words

Mythimna separata;Arma chinensis;population decline;population rejuvenation

利用天敌控制害虫的首要条件是天敌能大规模繁育，而天敌能否大规模繁育主要取决于猎物或寄主的繁育效率和质量[1- 2]。已有的研究表明，长期饲养不可避免地影响猎物或寄主的生物学特性，从而影响天敌的生产效率和质量[2 -5]。因此，开展寄主昆虫的质量控制或研究改善天敌的规模化繁育具有重要的意义。

蠋蝽Arma chinensis属半翅目，蝽科，是一种广泛分布于我国农林生态系统中的捕食性天敌。据报道，该天敌可以若虫或成虫捕食鳞翅目、鞘翅目和双翅目等多种农林害虫的成虫和幼虫[6- 8]。近年来的研究发现，蠋蝽对鳞翅目害虫表现出较强的捕食能力，主要包括甜菜夜蛾Spodoptera exigua[9]、 黏虫Mythimna separata[10]、斜纹夜蛾Spodoptera litura[11]、棉铃虫Helicoverpa armigera[12]、草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda[13 -14]，美国白蛾Hyphantria cunea[15]、 米蛾Corcyra cephalonica[10]、柞蚕Antheraea pernyi[10]。已有的研究表明，黏虫是蠋蝽大规模繁育最适宜的猎物[10]。据报道，长期的室内饲养可诱导昆虫的自交衰退和随机遗传漂变，导致较低的遗传变异和较差的个体质量，最终导致出现种群衰退现象[4，16]。本试验在黏虫长期的饲养过程中已发现其种群衰退现象，主要表现为发育历期延长、个体变小、产卵量和活动能力下降等，在一定程度上制约了蠋蝽的规模化繁育。如何保证在不影响生物学特性的情况下大规模繁育黏虫是蠋蝽大规模繁育的前提。因此，急需开展黏虫种群复壮的研究。

据报道，昆虫种群复壮研究主要集中在管氏肿腿蜂 Scleroderma guani[17]、花绒寄甲Dastarcus helophoroides[18]、伞裙追寄蝇Exorista civilis[19]、黑腹果蝇Drosophila melanogaster[20]和烟蚜茧蜂Aphidius gifuensis[21]等昆虫中，而复壮措施主要包括回接自然寄主[17- 18]、不同来源的昆虫种群杂交[17]、模拟自然条件[18]、添加营养成分等[19，21]，但以回接自然寄主和不同来源的种群杂交的复壮效果最好[17- 18]。因此，本研究拟通过回接自然寄主植物和不同来源的黏虫种群杂交两种方法对黏虫室内种群进行复壮，从而提升黏虫室内种群的活力和生殖力，最终为蠋蝽的规模化繁育提供技术支撑。

1材料與方法

1.1供试虫源

黏虫室内种群于2014年采自贵州省黔西县素朴镇（27°01′N，106°20′E）的玉米植株上（品种为‘盛农3号’）。采集时虫态为幼虫，带回后饲养在贵州省农业科学院植物保护研究所人工气候室内，饲养条件为：L∥D=16 h∥8 h、温度24～25℃、湿度70%～80%。具体饲养方法参照李鸿波等[22]的方法进行。本种群用于开展回接自然寄主对黏虫种群复壮效果的评价试验。

黏虫田间种群于2019年采自贵州省农业科学院植物保护研究所玉米试验田（26°50′N，106°66′E）， 采集时虫态为幼虫，带回室内利用玉米叶饲养至成虫，用于开展室内与室外种群的杂交试验。

1.2试验方法

1.2.1回接玉米叶对黏虫种群复壮效果的影响

长期用人工饲料饲养的黏虫羽化后，将20对黏虫成虫按1 ∶1的雌雄比接于养虫笼（长×宽×高=30 cm×30 cm×30 cm）内，笼内提供白色塑料绳作为产卵介质，提供5%（m/V）的蜂蜜水作为补充营养。待黏虫产卵后，将带卵的塑料绳置于塑料盒内，内置湿润的棉球保湿，直至卵孵化。试验设置两个处理：一是回接自然寄主组。由于玉米是黏虫最适宜的寄主，因此本研究选择玉米作为回接自然寄主植物。将刚孵化的黏虫幼虫单头接种于内置有新鲜玉米叶（品种为‘黔单16号’）的透明圆柱形塑料盒内饲养（100 mL），每天观察黏虫的生长发育情况，并定期更换叶片，直至黏虫化蛹。二是人工饲料饲养组（为对照）。将刚孵化的1龄幼虫单头置于含有人工饲料的24孔细胞培养板中，盖上盖子防止其逃逸。期间定期更换人工饲料，根据虫体的大小更换不同规格的细胞培养板，观察黏虫的生长情况直到化蛹。黏虫化蛹后，将其收集后置于玻璃培养皿中，内放湿润棉球保湿，直到羽化。以上处理的饲养条件同1.1，每个处理重复80次。

将24 h内羽化的1对雌雄成虫接于内置产卵绳的产卵笼内产卵，并提供5%的蜂蜜水为其补充营养，每天更换蜂蜜水并观察成虫的产卵情况。待黏虫开始产卵后，每天将带卵的塑料绳取出，并放入新的产卵绳，直到成虫死亡。期间记录各处理黏虫的产卵前期、产卵期、产卵量和雌雄成虫的寿命。每个处理重复15～20次。

1.2.2交配组合对黏虫种群复壮效果的影响

试验设置4种交配组合： YF×YM，表示野外种群黏虫雌性和雄性杂交（对照）; YF×EM，表示野外种群雌性和室内种群雄性杂交; YM×EF，表示野外种群雄性和室内种群雌性杂交; EF×EM表示室内种群雄性与室内种群雌性杂交（对照）。将刚羽化的室内和野外种群按上述组合配对后，观察产卵和子代的发育情况，观察指标和饲养方法同1.2.1。每个交配组合重复15～20次。

1.3数据分析

采用ttest检验回接自然寄主玉米叶和人工饲料饲养组黏虫的各生长发育、存活和生殖等指标之间的差异显著性;采用单因素方差分析法（Oneway ANOVA）检验不同交配组合之间生长发育、存活和生殖等指标之间的差异显著性，并采用Duncan氏新复极差法多重比较检验不同处理间的差异显著性。所有处理的显著水平为α=0.05，统计过程在DPS 17.0软件中完成[23]。

2结果与分析

2.1回接玉米叶对黏虫种群复壮效果的影响

将人工饲料饲养的黏虫回接玉米叶饲养，并以人工饲料饲养的黏虫种群为对照，比较两种饲养食物对黏虫生长发育、蛹重、存活和繁殖的影响，结果如表1所示。回接自然寄主玉米叶对黏虫的幼虫历期具有显著影响，其幼虫历期较人工饲料饲养组缩短3.23 d，但回接玉米叶对黏虫蛹历期无显著影响。回接玉米叶后黏虫蛹重达369.00 mg，显著高于人工饲料饲养的黏虫蛹重（323.56 mg）。回接玉米叶和人工饲料饲养幼虫的存活率分别为86.25%和81.25%，二者無显著差异;蛹存活率分别为91.30%和90.77%，二者也无显著差异。

回接玉米叶后，所羽化成虫的产卵前期和产卵期与人工饲料饲养组无显著差异，但其产卵量（770.88粒/雌）显著高于人工饲料组（532.73粒/雌）。此外，回接玉米叶的黏虫成虫寿命与人工饲料饲养组也无显著差异，但回接玉米叶后雌成虫寿命显著低于雄成虫（表2）。

2.2不同交配方式对黏虫种群复壮的影响

从野外采集黏虫幼虫带回室内饲养至其羽化，与室内同期羽化的成虫进行杂交，比较不同交配方式处理的产卵前期、产卵期、产卵量和寿命（表3）。结果表明，不同处理产卵前期、 雌雄虫寿命之间无显著差异，但产卵期和产卵量差异显著。产卵期以YF×YM组合最长，为8.07 d，与YF×EM和YM×EF差异不显著，但显著高于EF×EM组合。产卵量以YF×YM组合的最高，达到938.77粒/雌，与YF×EM和EF×EM组合差异不显著，但显著高于YM×EF组合（表3）。

不同交配处理所发育而来的黏虫子代幼虫历期、蛹历期、蛹重和存活率结果如表4所示。从表中可以看出不同交配组合的幼虫历期为18.00～19.05 d，各处理间差异不显著。各处理间蛹的历期为11.95～12.52 d，也无显著差异。然而，各交配处理间蛹重存在显著差异，其中以YF× EM交配组的蛹最重，达354.49 mg，与YM×EF和YF×YM交配组合无显著差异，但显著高于EF×EM交配组。各交配组合幼虫存活率在78.25%～83.75%，各处理间差异不显著;蛹期存活率在89.06%～92.31%，各处理间也无显著差异（表4）。

3讨论

室内饲养的昆虫在连续多代饲养后出现的种群衰退是一种常见现象，且衰退形式多样[1 -2， 4 -5]。例如，管氏仲腿蜂蜂群的退化主要表现为寄生率大为降低，能够寄生的也表现出雌蜂产卵量低、幼虫死亡率高、发育历期变长[17];黑腹果蝇种群的衰退主要表现为体重下降，翅畸形率增加[20];对烟蚜茧蜂的研究发现，种群衰退主要表现为羽化率和寄生率下降，性比改变，雌雄蜂后足胫节缩短[21]。本实验室在利用人工饲料饲养黏虫的过程中也发现了种群衰退现象，主要表现为发育历期延长，繁殖力下降，体重减轻，幼虫和成虫活力下降等。

黏虫是粮食作物的重要害虫，近年来的暴发成灾给我国的粮食生产造成了严重威胁[24]，因而开展其防控基础研究具有重要的实际意义;其次，黏虫是一种典型的迁飞性和密度依赖型昆虫，是研究昆虫迁飞、体色变化和密度依赖抗病性机制的理想模型[25 -26];再次，由于黏虫个体间没有明显的相互残杀现象，且饲养方法十分成熟，是多种天敌昆虫大规模饲养的理想寄主。然而，要开展上述的研究，需要高质量的黏虫室内种群。因此，在饲养过程中当黏虫种群出现衰退时，开展种群复壮具有重要的理论和实际意义。

目前，昆虫种群复壮的常见方法主要包含2种，即回接自然寄主和不同种群杂交[17 -18]。在回接自然寄主方面，对管氏肿腿蜂的研究发现，回接1代后其子代蜂种群的寄生率和寄生成功率分别较衰退种群提高了26%和28%～33%[17];将天敌花绒寄甲回接自然寄主松褐天牛Monochamus alternatus后，其成虫体重、产卵量、孵化率、寄生羽化率、越冬存活率较退化种群明显提高[18]。本研究发现，回接自然寄主玉米叶后黏虫的幼虫发育历期较人工饲料饲养组缩短了3.2 d，同时蛹重和成虫产卵量显著高于人工饲料饲养组，说明通过回接自然寄主能够达到黏虫种群复壮的效果。此外，通过回接自然寄主植物虽然能促进黏虫的复壮，但复壮效果能维持几代还不得而知，需要进一步的研究。

在不同种群的杂交方面，管氏肿腿蜂外源蜂种与实验室扩繁蜂种杂交，其子代蜂的发育历期比对照少4 d，寄生率和寄生成功率分别提高22%和17%[17];将野外采集的烟蚜茧蜂与退化烟蚜茧蜂进行杂交，其寄生率、羽化率、成虫寿命、体型较退化种群显著提高[27]。本研究结果表明，YF×EM组合黏虫的产卵前期、产卵期、产卵量、寿命、子代发育历期和存活率与对照（YF×YM和EF×EM组合）相比无显著差异，但子代蛹重高于EF×EM组合，说明通过不同种群的杂交有一定的复壮效果。有意思的是，本研究发现YF×YM组合与EF×EM组合的产卵前期、产卵量、寿命、子代发育历期和蛹重差异也不显著。有研究表明，河北地区的烟蚜茧蜂与河北地区退化种群杂交后，烟蚜茧蜂的寄生力、寿命、体型也明显提高[27]，而从云南引入烟蚜茧蜂野外亲本，与河北地区退化种群连续杂交两代后烟蚜茧蜂的寄生力、寿命、体型都显著提高。其原因可能是当地的野生种群与室内退化种群的遗传背景相似，基因相对单一，复壮效果有限，而遗传背景多样则有利于种群的复壮[27]。 此外，本次复壮试验仅仅是在实验室内按1 ∶1的比例进行野生与室内种群的复壮，而在黏虫的实际繁育中黏虫退化种群的数量较大，这也可能是导致本研究结果的一个重要原因。因此，在利用黏虫繁育蠋蝽的过程中可考虑定期引入遗传背景较远的野生种群，并按科学的比例与退化种群杂交进行种群复壮或定期更换一次自然种群虫源，但这些措施的复壮效果需要进一步的研究。此外，也有报道通过模拟自然条件[18]、添加营养成分等[19]可以达到种群复壮的效果，但黏虫是否可以通过这些方式达到种群复壮还不得而知，因而也需要进一步的研究。

综上，通过回接自然寄主和室内与室外种群杂交的方式能促进黏虫的种群复壮，这为天敌蠋蝽的规模化繁育提供了理论基础。因此，建议在黏虫饲养过程中定期将黏虫转移至玉米叶上饲养一代或定期将野外种群补充到黏虫室内种群中进行杂交，以保证黏虫种群的活力。

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收稿日期：2020 -11 -11修订日期：2020- 12- 02

基金项目：

贵州省烟草公司遵义市公司科技项目（遵烟计[2018]-11号）;贵州省特色杂粮产业技术体系（2020-01）;贵州省植保植检站高粱害虫绿色防控横向委托项目（2020-1）

* 通信作者

Email：huyanggz@126.com