夏善勇 盛万民

摘要 马铃薯疮痂病（potato common scab）是由放线菌目链霉菌属的链霉菌Streptomyces spp.引起的土传兼种传病害，广泛分布于世界各马铃薯种植区，不仅影响马铃薯的外观品质和销售价格，严重时还会导致马铃薯出苗延迟甚至引起幼苗死亡，造成产量下降，给马铃薯产业带来巨大的经济损失，已经成为全球危害马铃薯生产的第四大病害。2015年我国确立马铃薯主粮化战略，推动了马铃薯产业的发展。近年来，随着种植区域和规模不断扩大，马铃薯疮痂病在我国很多省（自治区）有不同程度的发生， 并有逐年扩大和加重的趋势，严重影响商品薯、加工原料薯和种薯的生产，成为制约我国马铃薯生产的主要病害。本文对马铃薯疮痂病症状、发病因素、传播规律、致病机理、分类方法以及我国马铃薯疮痂病发生情况、种类及分布进行归纳，并对马铃薯疮痂病防治措施进行总结，以期为我国马铃薯疮痂病的研究和防治奠定理论基础。

关键词 马铃薯疮痂病;致病机理;鉴定方法;种类分布;防治措施

中图分类号：S435.32

文献标识码：A    DOI：10.16688/j.zwbh.2020505

Research progress on potato common scab disease in China and its control measures

XIA Shanyong，SHENG Wanmin*

（Potato Research Institute，Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences，Key Laboratory of

Biology and Quality Improvement for Potato in Heilongjiang， Harbin150086， China）

Abstract

Potato common scab is caused by the soilborne bacterial pathogen Streptomyces spp.， which belongs to Streptomyces of Actinomyces. It is widely distributed in potato planting areas all over the world， which not only affects the appearance quality and price of potatoes， but also delays the emergence of potatoes and even causes the death of seedlings in severe cases， resulting in a decline in yield and enormous economic losses to the potato industry. It has become the fourth major disease  endangering potato production worldwide. In 2015， China established the strategy of using potatoes as a staple food， which further promoted the development of potato industry. With the continuous expansion of potatoplanting areas and scales， potato common scab has occurred to varying degrees in many provinces （autonomous regions） in China in recent years， which has seriously affected the production of commercial potatoes， processed raw potatoes and seed potatoes， and has been expanding and aggravating year by year. The potato common scab has become the main disease restricting potato production in China. In this study， we summarized the symptoms， pathogenic factors， transmission routes， pathogenic mechanism and classification methods of potato common scab and its occurrence， species and distribution， and also sorted out the prevention and control measures in order to lay a theoretical foundation for the research and control of potato common scab in China.

Key words

potato common scab;pathogenic mechanism;identification method;species distribution;control measures

马铃薯Solanum tuberosum L.為茄科Solanaceae茄属 Solanum一年生草本植物，起源于南美洲的安第斯山脉，目前是世界上仅次于水稻、小麦、玉米的第四大粮食作物，也是世界上最重要的非禾本科作物，其不仅能为人体提供蛋白质、矿物质盐类、粗纤维和多种维生素[1]，而且对我国的粮食安全具有重要意义。马铃薯疮痂病（potato common scab）是由腐生性丝状革兰氏阳性链霉菌疥疮链霉菌Streptomyces scabies和其他多种植物致病性链霉菌Streptomyces spp.引起的土传兼种传病害[2]，在土壤中存活期可达 10 年之久，被视为继马铃薯晚疫病、早疫病、环腐病之后的全球第四大病害[3]，也是人们最早发现并研究的病害之一。早在1892年美国著名植物病理学家Thaxter就已报道了马铃薯疮痂病[4]，目前该病在世界各马铃薯种植区普遍发生[5]，美国[6 7]、荷兰[8]、瑞典[9]、澳大利亚[10]、芬兰[11]、法国[12]、爱尔兰[13]、德国[14]、朝鲜[15]、希腊[16]、中国[17]和英国[18]等近30个马铃薯生产国均有报道。除马铃薯外，该类病原菌还可侵染其他作物，如甜菜Beta vulgaris L.[19]、萝卜Raphanus sativus L.[20]、胡萝卜Daucus carota var. sativa Hoffm. [21]等。据联合国粮食及农业组织（FAO）统计数据，2018 年我国马铃薯种植面积约为 481.09万hm2，产量为 9 025.91万t，种植面积和产量均位居世界马铃薯生产国之首[22]。2015年以来，随着我国实施马铃薯主粮化战略，马铃薯生产规模不断扩大，疮痂病的危害也日益严重，目前东北、华北、西北和西南等马铃薯主产区均有不同程度的发生。例如山西省微型薯的大规模生产中，疮痂病发病率达30%～60%[23]，浙江省义乌市部分马铃薯田块发病率达50%以上[24]，内蒙古部分种薯生产单位发病率高达100%[25]。疮痂病可致使马铃薯块茎表皮粗糙，形成凸起或凹陷病斑，不仅降低了马铃薯块茎的外观品 相和淀粉含量，还影响马铃薯的加工品质[26]，已成为制约我国马铃薯产业可持续发展的主要病害。

1马铃薯疮痂病症状、发病因素及传播规律

1.1马铃薯疮痂病症状

马铃薯疮痂病病原菌对植株地上部影响不明显，主要危害马铃薯块茎的皮部，最初在块茎上出现褐色小斑点、丘疹等不规则病斑，中期形成5～8 mm的圆形斑块，后期逐步扩大产生圆形或形状不规则的疮痂状硬斑，导致病部细胞组织木栓化，使病斑处表皮变粗糙，严重时可形成深达7～10 mm的凹陷坑状褐色病斑，为其他病原菌侵染提供有利条件，Archuleta等[26]研究发现病斑的形成是块茎表皮组织在病原菌的作用下发生了降解。 病菌侵染主要发生在块茎形成早期，薯块一旦形成木栓层，病原菌则很难再侵染，并且在长期贮藏过程中，块茎上的病斑不再继续扩大[27]。Hiltunen等[28]根据病斑的凹陷程度将病斑分为3种类型，分别为凸起状病斑（raised scab lesions）、平状病斑（superficial scab lesions）和凹陷状病斑（pitted scab lesions），其中平状病斑分为网斑型疮痂（netted scab）和褐斑型疮痂（russet scab）。病斑类型和危害程度与环境、品种抗性、病原菌的种类和侵染时期有直接关系[29]。刘喜才等[30]根据病斑面积及深度对马铃薯疮痂病病情进行了分级（表1）。

1.2马铃薯疮痂病发病因素及传播规律

疮痂病链霉菌菌丝体发达，其基内菌丝多分枝，直径为0.5～2.0 μm，没有或有很少横隔，在含有20个或更多孢子的成熟螺旋链中产生0.5 μm×（0.9～1.0）μm的圆柱形孢子[7]，孢子从菌丝顶端逸出传播，通过植物的伤口、气孔和皮孔等裸露部位侵入植物组织内。链霉菌以孢子的形式分散并定殖在植物种子、土壤和水中，随着气温降低可产生抗逆性较强的孢子越冬[31]。

外界环境因素与马铃薯疮痂病发生及危害程度密切相关，尤其是温度、 土壤湿度和酸碱性。Jones等[32]研究表明，马铃薯疮痂病病原菌可在土壤中存活多年，营腐生生活。该菌喜欢碱性和有氧环境，在温度25～30℃、土壤含水量低于65%～70%时发病率较高;Goyer等[33]的试验结果显示pH 5.2～8.6的沙壤土有利于病害发生，pH 5.2以下土壤很少发病;Scholte等[34]研究发现常年连作使土壤中病原菌含量逐年累积是导致发病率较高的另一因素。

带病种薯、带菌土壤和肥料是马铃薯疮痂病的主要病菌来源。 种植带病种薯使病原菌定居在土壤中，母薯周围致病性病原菌在适宜条件下迅速繁殖引起疮痂病发生。带病种薯的地区间调运是导致疮痂病致病菌大范围扩散的主要外因[35 -36];附着在种薯块茎和收获设备上的残留土壤是小范围传播的主要途径;该菌在牲畜消化道内仍可存活，因此，未经发酵腐熟的动物排泄物也可成为该病的诱发病因。

2马铃薯疮痂病病原菌种类及致病机理

2.1马铃薯疮痂病病原菌种类

1892年Thaxter从美国康涅狄格州的 马铃薯疮痂病病薯中第一次分离到马铃薯疮痂病的致病菌， 并将其命名为Oospora scabies[4];1914年 Güssow[37]  发现该菌是具有放线菌特征的丝状细菌，故将其命名为 Actinomyces scabies;1948年马铃薯疮痂病致病菌被更名为Streptomyces scabies;1997 年为了遵循语法规则又将其更改为 S.scabiei [38];2007 年Lambert等[39]建议保留原始种名，使用Streptomyces scabies，并沿用至今。目前尽管已经鉴定的链霉菌有767个种和亚种[40]，但是危害植物的致病链霉菌并不多，已知可引起马铃薯疮痂病的链霉菌不到20种[41]。较早被报道并认为最普遍的疮痂病致病菌有酸性疮痂链霉菌S.acidiscabies[7]、肿胀疮痂链霉菌S.turgidiscabies[16]、普通疮痂链霉菌S.scabies[6]。随着各国学者对疮痂病链霉菌研究的不断深入，其他致病链霉菌被相继报道：S.diastatochromogenes[26]、S.reticuliscabiei、S.europaeiscabiei、S.stelliscabiei[42]、S.niveiscabiei、S.luridiscabiei、 S.puniciscabiei[43]、S.caviscabies[44]、S.bottropensis[45] 、S.albidoflavus[46]、Streptomyces sp. Idaho X[47]、Streptomyces sp. VKMAc2125[48]、S.resistomycificus[49]等。从马铃薯疮痂病块茎中分离出的链霉菌并非全部具有致病性，例如S.griseoruber、S.violaceusniger 和S.atroolivaceus等虽然分离自马铃薯疮痂病斑，但并不诱导马铃薯块茎产生疮痂病症状[50]。

早期对马铃薯疮痂病菌的鉴定主要依据菌株的形态学特征、培养特征、生理生化特性以及致病性[51]。1964 年国际微生物学会确定了链霉菌模式菌株并制定了鉴定标准[52]。随后数值分类[53]、化学分类[54]、DNADNA杂交[55]、DNA 条形码等技术对链霉菌分类的发展起到了重要的促进作用。尤其随着现代分子生物学技术的飞速发展，利用16S rDNA 序列对菌株进行分子鉴定在马铃薯疮痂病菌的鉴定中取得了较好的效果[56]，現已成为疮痂病菌种类鉴定的必要方法之一。目前大多数研究者采用的多相分类方法被认为是最有效的方法，该方法是上述各种方法的综合应用，因而可以更客观地反映生物间的系统进化关系。

引起马铃薯疮痂病的链霉菌在形态和生理特征上均表现出较大的差异，已有的研究结果表明，应用形态特征、培养特征、生理生化特性等生物学特征结合致病性测定对菌株进行分类取得了较好的效果[51]。《伯杰细菌鉴定手册》第8版中，在链霉菌的形态特征中特别强调了其孢子丝形状和孢子的表面结构[57]。聂峰杰等[58]2014年—2016年从宁夏、陕西和甘肃采集了8份发病地块土壤和29份患疮痂病薯块。通过对病原菌分离纯化和温室盆栽检测获得6株致病菌株。形态观察发现不同致病菌的形态特征差别较大，菌株气生菌丝和基内菌丝颜色差异明显，孢子丝均为直 柔曲状，不同菌株的孢子形态、大小差异明显。生物学鉴定中菌株对碳源、氮源的利用和产生黑色素的能力作为菌株鉴定的重要指标已成为必不可少的测定项目。Beaulieu等[59]研究结果表明疮痂病菌株产生黑色素的能力与菌株致病力呈正相关关系。2018年李驰等[60]为明确内蒙古武川县马铃薯疮痂病病原菌种类和生物学特性，对1株致病菌进行了鉴定，发现该菌株可以利用 D半乳糖、D木糖、D甘露醇、D葡萄糖、蔗糖、L阿拉伯糖、麦芽糖和棉子糖等作为唯一碳源，不能利用D山梨醇、 D果糖、鼠李糖、i肌醇等作为唯一碳源;可以利用硝酸铵、L甲硫氨酸、丙氨酸作为唯一氮源，无氮培养基上也能生长，可以使淀粉水解，不能利用纤维素，能使明胶液化，产生黑色素和H2S，初步鉴定为链霉菌属。对于一些形态上特殊特征比较少的链霉菌，其生理生化测试项目越来越多，包括测试菌株对0.1%的苯酚（phenol）、0.5 μg/mL结晶紫（crystal violet）的敏感性，对20 μg/mL链霉素（streptomycin）、10 IU/mL青霉素（penicillin）等抗生素及其他药物的抗性等;致病性鉴定多采用盆栽检测法[53]、萝卜幼苗法[61]、小薯片法[62]。

随着核酸数据库数据的完善及核酸测序技术的飞速发展，16S rDNA序列分析方法已广泛应用于放线菌系统进化的研究中，且已成为放线菌分类鉴定中最具权威性和准确性的方法之一[63]。2013年—2017年杨德洁等[64]跟踪采集了我国北方马铃薯产区的马铃薯疮痂病典型病薯，从病斑上共分离纯化获得7种疮痂病菌，通过16S rDNA 序列分析，河北的菌株有S.scabies、S.europaeiscabiei、S.diastatochromogenes、S.galilaeus、S.enissocaesilis，内蒙古和山西有S.scabies和S.galilaeus，山东有S.scabies 和S.turgidiscabies，陕西有S.diastatochromogenes、S.turgidiscabies和S.griseus，黑龙江有S.scabies和S.galilaeus，辽宁有S.scabies和S.griseus。2012年康蓉等[65]对甘肃不同地区马铃薯疮痂病病原菌进行了分离鉴定，发现6株菌能使马铃薯块茎出现疮痂症状，16S rDNA序列分析表明：其中2株与S.scabies菌株一致，2株与S.scabies菌株相似性为99%， 2株与S.griseus的16S rDNA序列相似性分别为100%和99%。由于同属菌株之间的相似性较大，有些菌株单纯利用 16S rDNA 无法区分开，还需要进行 ITS（internal transcribed spacer） 的鉴定[50]。殷修鲁[66]利用16S rDNA 序列对来自我国9个省份的68株疮痂病致病菌株进行了分析，为了区分S.europaeiscabiei和S.scabies，利用限制性核酸内切酶 Hpy99 I进行酶切，42株菌株被酶切成大小为 399 bp和 219 bp的两个片段，确定这42株菌株均为 S.scabies。

2.2马铃薯疮痂病致病机理

马铃薯疮痂病病原菌的致病因子一直是国内外学者关注的问题，也是阐明其致病机理的关键。虽然马铃薯疮痂病致病链霉菌存在地域性差异、种类繁多和致病力各异的特点， 但King等[67]研究表明所有致病链霉菌离体培养均能产生同一类植物蛋白毒素thaxtomins，且纯化后的thaxtomins仍能使未形成木栓质周皮的马铃薯块茎产生疮痂病的典型症状，而不分泌thaxtomins的菌株 不能诱导块茎产生疮痂病症状。赵伟全等[68]的研究也证实我国马铃薯疮痂病病原菌的致病性与thaxtomins的产生密切相关。对thaxtomins深入研究后发现，它是由苯丙氨酸和色氨酸组成的硝化二肽[69]，有11个同系物，由txtA、txtB[70]、 txtC[71]、txtR[72]、nos[73]、tomA、nec1等基因共同作用产生，其中txtA、txtB基因的存在与thaxtomins的产生具有完全一致性，进而txtA、txtB操纵子已被作为疮痂病链霉菌是否致病的重要标志[74]。thaxtomins的生物合成基因聚集在一个大的染色体区域，称为致病岛（pathogenicity island，PAI），它可以在致病链霉菌和非致病链霉菌之间水平转移，编码产生新的致病性菌株，从而导致马铃薯 疮痂病病原菌的多样性[75]。PAI分为两个区域，第一部分为毒素合成基因，称为“毒素区域”，长度为110 kb，这些基因包括 txtA、txtB、txt C、txtR 和nos。txtA的分泌可抑制纤维素合成或聚合过程，在扩张组织中引起细胞肥大，导致细胞萎缩或死亡，块茎产生疮痂病斑[76]。Kinkel等[77]报道，病变程度与txtA分泌量呈正相关，txtA每增加1 μg/mL  ，對应于感染的马铃薯块茎表面积增加11%， Bignell等[41]认为txtA、txtB的产生受txtR调节，txtR的缺失能够抑制txtA、txtB的产生并影响致病性。PAI的第二部分含有决定毒力基因，长度为55 kb，称为“定殖区域”，包括nec1 和tomA。nec1是导致马铃薯块茎组织坏死的分泌蛋白，并且对致病链霉菌定殖在植物根部起决定作用[5]， tomA是谷氨酸酶的同源物，可以分泌抑制植物防御反应的物质，nec1 和tomA基因广泛存在于疮痂病病原菌中，但并不是所有的病原菌中都存在这两种基因，它们不是致病的必须基因，但在菌株毒力中起重要作用[78]。

3我国马铃薯疮痂病发生情况及种类分布

3.1我国马铃薯疮痂病发生情况

马铃薯疮痂病在我国18个省（自治区）有分布。因马铃薯疮痂病病原菌存在地域性差异及遗传多样性，各地区发病程度略有不同。 2016 年我国马铃薯疮痂病累计发病面积 4.47万 hm2，其中甘肃定西 0.53万hm2，贵州赫章 0.45万hm2，吉林敦化 0.67万hm2，山东 0.5万hm2，陕西榆林 0.4万hm2[79]。2013年张露等[80]的调查结果显示辽宁马铃薯疮痂病发病率达到30%，大连等地发病率高达50%以上，重者马铃薯块茎表皮全部被侵染;2019年界首安徽丰絮农业科技股份有限公司13.33 hm2的设施马铃薯感染疮痂病，损失严重[81]。近几年，该病在内蒙古[82]、山西晋城[83]、黑龙江[84]、河北张北地区[85]、甘肃[64]等地都有不同程度发生。

3.2我国马铃薯疮痂病致病菌种类及分布

我国马铃薯疮痂病致病菌种类多样，分布较为复杂且存在地域差别。目前我国研究人员陆续报道了16种马铃薯疮痂病致病菌（表2）。早在2006 年，赵伟全等[17]对我国黑龙江、内蒙古等10个省（区）30株马铃薯疮痂病致病菌株进行生物学和16S rDNA序列分析鉴定，结果表明我国马铃薯疮痂病致病菌种类分别为 S.acidiscabies、S.scabies 和1个新种 S.galilaeus;2008年杜娟等[86]对来自新疆伊犁地区的病原进行分离鉴定，发现引起新疆伊利地区马铃薯疮痂病的病原菌为S.acidiscabies 和S.scabies，其中 S.acidiscabies为优势种， 且其致病力明显强于 S.scabies;同年张萌等[87]对来自我国8个省（区）的30株马铃薯疮痂病菌的生物学特性进行系统测定和聚类分析发现，陕西和甘肃菌株包含S.diastatochromogenes、 S.turgidiscabies、S.scabies 和 S.enissocaesilis，内蒙古、河北和山西等地主要菌株为S.bobili、S.galilaeus和S.scabies、山东为S.setonii、S.diastatochromogenes 和S.scabies，黑龙江菌株主要为S.scabies，四川菌株包含S.bobili 和 S.scabies;2010年信净净等[88]和2018年赵伟靖[89]分别对来自内蒙古的病原菌进行了分离鉴定，共计得到130株菌株，鉴定出致病菌株为S.europaeiscabiei、S.scabies、S.turgidiscabies、S.galilaeus、S.diastatochromogenes、S.bobili;2012 年康蓉[90]对甘肃马铃薯疮痂病病原菌进行了分离鉴定，发现在甘肃至少存在两种致病菌，分别是 S.scabies 和 S.griseus;2012年—2013年邢莹莹等[84]从黑龙江4个地区的菌株中鉴定出致病种S.turgidiscabies、S.acidiscabies、S.europaeiscabiei和S.scabies，其中S.europaeiscabiei和S.scabies为黑龙江的优势种，占80.77%;2013年杨梦平等[91]通过形态学、生理生化指标、 致病性测定及 16S rDNA 序列分析对获得的菌株进行鉴定，结果显示，引起云南马铃薯疮痂病的病原菌为10种，分别为S.caviscabies、S.anulatus、S.scabies、S.turgidiscabies、S.acidiscabies、S.europaeiscabiei、S.luridiscabiei、S.enissocaesilis、S.griseus 和  S.aureofaciens，其中 S.enissocaesilis  和 S.anulatus 为优势种;2013年张海颖等[85]从河北省张北地区马铃薯疮痂病病斑上分离了6株菌，鉴定结果表明，其中至少有3种（S.scabies、 S.diastatochromogenes和S.europaeiscabiei）为张北地区马铃薯疮痂病的病原;王丹等[83]对山西晋城马铃薯疮痂病病原菌的鉴定结果显示，引起山西晋城马铃薯疮痂病的病原菌为S.scabies;2018年齐志国[92] 从甘肃定西地区采集的32个病薯样品中共分离出204株放线菌，经系统鉴定后，病原菌共有4种，  分别为 S.bobili、S.galilaeus、S.turgidiscabies和S.reticuliscabiei;陈君[79]从山东滕州、高密等地采集的样品中共获得62株菌，鉴定结果显示山东至少存在两种病原菌，分别为 S.scabies 和 S.acidiscabies;2019年邱雪迎等[93]的研究显示，辽宁本溪微型薯苗床的疮痂病病原菌为S.scabies;殷修鲁[66]采集并分离了吉林、云南、福建等9个省份的疮痂病样品，共获得致病链霉菌68株，结合菌株的形态学、生理生化指标及分子生物学特征，发现9个地区共包括5种致病链霉菌，吉林为 S.acidiscabies，福建、湖南、安徽和宁夏均为S.scabies，云南为 S.scabies、S.bobili、S.galilaeus，山西为S.bobili，湖北为 S.bottropensis;崔凌霄[94]对分离自甘肃定西市的 20株马铃薯疮痂病病原菌的致病性测定结果显示，2株具有较强致病力，结合形态特征和16S rDNA 序列分析，分别将其鉴定为 S.griseoplanus和S.galilaeus。

4马铃薯疮痂病防治措施

马鈴薯疮痂病是一种较难防治的世界性土传病害，各国学者都在积极研究探索马铃薯疮痂病的防治方法，但仍没有一种有效抑制该病害的措施，目前主要是通过选育抗病品种、农业防治、化学药剂防治和生物防治等减轻病害的发生。

4.1选育抗病品种

不同马铃薯品种对疮痂病抗性存在明显差异，选育抗病品种是解决疮痂病最经济、有效、环保的方法。抗性资源筛选鉴定与培育很早就已开始，但是目前国内外还未有对疮痂病完全免疫的栽培品种的报道[95]。外国学者在马铃薯抗病品种筛选与培育方面的研究相对较早，已有‘Aloakonohita’‘Emilia’[96]‘Navajo’‘Blanca’[97] ‘Nicola’‘BF1’和‘Charlotte’[98]等抗病品种。据刘喜才等[99]统计，我国保存的种质资源已有1 700份（不包括野生种和原始栽培种），为选育抗病品种提供了丰富的种质资源。目前，我国部分地区对马铃薯疮痂病的抗性种质资源也进行了筛选工作：2015年杜魏甫[100]通过田间试验、盆栽接种试验从云南23个马铃薯品种（品系）中筛选出‘C88’‘阿乌洋芋’‘靖薯 1 号’3个抗性相对较高的品种;王腾等[101]通过随机区组试验，比较了12份马铃薯品种对疮痂病的抗性，发现‘克新28’病情指数最小，为12.11;2015年何虎翼等[102]利用隶属函数法对36个马铃薯品种（系）疮痂病田间自然病圃抗性鉴定数据进行整理，结果表明，‘D825’和‘D731’为高抗疮痂病品系，并均表现为早熟;2017年吴立萍[103]对108个马铃薯种质资源接种S.scabies，通过盆栽试验进行抗性鉴定，筛选出‘88-1-19’‘CEG-69.1’‘MEX 750847’等9个高抗种质资源和‘垦薯1号’‘84115 Mariseer’‘集农958’等11份中抗资源;2019年赵远征等[104]在呼和浩特市采用田间接种病原菌方法对48个马铃薯品种进行疮痂病田间抗性鉴定，筛选出‘布尔班克’‘希森5号’和‘冀张薯14号’等17个高抗品种，未发现免疫品种;李爽[105]通过田间自然感病试验，对吉林省主栽的22个马铃薯品种资源进行筛选，筛选出‘荷兰 806’和‘荷兰 18’2个抗病品种，未发现高抗品种。近几年，‘靖薯 1 号’‘克新28’‘希森5号’‘冀张薯14号’等品种的应用与推广，在一定区域内对马铃薯疮痂病的防治起到了显著作用。

4.2农业措施防治

农业措施防治马铃薯疮痂病是最为传统的一种方法。主要包括轮作、调整土壤酸碱度、灌溉和基质处理等措施。3～5年的轮作换茬能够有效减轻马铃薯疮痂病的发生[106]，但不能与茄科作物如辣椒Capsicum annuum L.、茄子Solanum melongena L.、烟草Nicotiana tabacum L.和其他容易感染疮痂病的作物如白菜Brassica pekinensis （Lour.） Rupr.、萝卜Raphanus sativus L.、胡萝卜Daucus carota var. sativa Hoffm.等作物轮作[107]。刘大群等[108]研究表明与甜玉米和大豆轮作可显著降低马铃薯疮痂病的危害。调整土壤pH低于5.2或者高于8.5可以抑制疮痂病[109]，但S.acidiscabies 和 S.turgidiscabies 等病原菌可以在pH 3.8 以下的土壤中生存并引起疮痂病[7]。2019年奚启新等[110]发现调节土壤pH可以显著提高ZF98、58%雷多米尔可湿性粉剂、40%氯溴异氰尿酸可溶性粉剂等8种杀菌剂对疮痂病的防治效果。控制土壤湿度能有效降低疮痂病病原菌的侵染[111]。 Adams等[112]在马铃薯块茎形成期分别对不同土壤湿度中块茎感染疮痂病情况进行调查分析，结果表明：在块茎形成期将土壤含水量保持在80%～85%可以有效控制疮痂病的发生。基质是诱发马铃薯疮痂病的另一个重要因素。赵萍等[113]采用不同原料配制10个 基质组合培育脱毒微型薯‘紫花白’，结果以糠醛渣与原网棚内的土按照1 ∶1比例配制的基质组合防治效果最优，感病率为5.37%，病情指数为2.33。因生态环境的差异，农业防治应结合当地自然条件采用相应的措施以达到防治的目的，目前采取合理轮作换茬、控制土壤湿度是经济有效的防治措施。

4.3化学药剂防治

化学药剂防治是生产上常用的一种防治方法，早在1976年就有关于使用化学药剂防治马铃薯疮痂病的报道[111]。经过多年的试验研究，发现多种化学药剂对疮痂病有一定的防治效果。2012年张露等[80]分别对垄沟及薯块喷施300、600、1 000倍500 g/L 氟啶胺悬浮剂，两种方法均能明显减轻疮痂病症状，显著降低疮痂病的发病率，其中1 000倍液防治效果最好，感病率最低，发病等级为0级;周芳等[114]以不同浓度的2，4D溶液处理马铃薯块茎并对植株进行喷施，结果表明，对块茎和在出苗后10 d的植株喷施6.25 mg/L的2，4D，病薯率较对照降低17.2%; 张笑宇等[115]采用纸碟法比较了30%硝基腐植酸铜可湿性粉剂、53.8%氢氧化铜干悬浮剂、20%噻枯唑可湿性粉剂等12种杀菌剂对马铃薯疮痂病菌的抑制效果，结果表明，25%噁霉·四霉素水剂700倍液抑菌圈直径达 12.16 mm; 王宏虬等[116]测定了水杨酸、苯丙噻重氮、烯丙苯噻唑等5种植物病害诱抗剂对马铃薯疮痂病的防效，当水杨酸浓度为1.00 mmol/L 时诱抗效果最好，对疮痂病的相对防效为67.6%。化学药剂防治措施有见效快、适用区域广等优点，但化学药剂的施用易导致疮痂病致病菌产生耐药性，易对环境造成污染。

4.4生物防治

利用生物手段防治马铃薯疮痂病是未来发展的趋势，近年来逐渐受到人们的重视。利用芽胞杆菌防治马铃薯疮痂病的研究较为深入，如枯草芽孢杆菌Bacillus subtilis、苏云金芽胞杆菌B.thuringiensis、解淀粉芽胞杆菌B.amyloliquefaciens和暹罗芽胞杆菌B.siamensis等分泌的一些次生代谢产物可抑制病原菌的生长。徐雪亮等[117]分别用枯草芽孢杆菌、氨基寡糖素等5种生物药剂进行疮痂病的田间防效试验，结果表明：枯草芽孢杆菌在旱作地和水旱轮作地的防治效果均高于80%;石莹莹等[118]通过盆栽试验测定苏云金芽胞杆菌的防效，结果表明浇施100 mL浓度为 1×107 cfu/mL的苏云金芽胞杆菌培养液可 显著降低马铃薯微型薯疮痂病病情指数，防效达36.11%;高同国等[119]对实验室保存的237株细菌进行初筛和复筛后得到1株拮抗活性明显的菌株，鉴定为解淀粉芽胞杆菌，其抑菌圈直径达26.2 mm;赵红艳等[107]从内蒙古自治区10个地区收集的26个土壤样品中筛选出201株芽胞杆菌，鉴定出1株暹罗芽胞杆菌，经秋季盆栽试验，对马铃薯疮痂病防效达到72.96%。同时我国学者还对其他微生物做了初步研究。徐红艳等[120]从5个产地265株野生刺五加植株的不同部位分离筛选得到4株抑菌活性强且稳定的菌株，采用平板纸片法检测菌株发酵产物对马铃薯疮痂病菌的拮抗活性，结果显示抑菌圈直径达23.67～40.33 mm，好于目前已报道的对马铃薯疮痂病菌具有拮抗活性的菌株。微生物防治能够有效缓解化学农药残留，保护土壤中有益微生物，受到越来越多的关注，相对于化学药剂防治即能保证种薯和商品薯的质量和品质，同时能有效降低对环境的污染，但是多数处于实验室研究阶段，在生产上大面积应用还需要一定的时间，生物防治的药效还会受到环境因素和操作的影响，需要专门的技术人员进行操作。

5结语

随着我国馬铃薯主粮化战略的推进及各省农业产业结构的调整，马铃薯种植范围和面积逐年增加，马铃薯疮痂病也有加重趋势。因马铃薯疮痂病致病菌种类具有多样性，不同菌株在各地分布规律性较差，地域特点不明显，因此明确不同地区疮痂病致病菌种类构成在防治马铃薯疮痂病中具有重要意义。目前对于该病害的研究缺乏系统的发生情况和优势种群的调查和鉴定结果，不能全面和正确地反映危害程度和经济损失。对于该病害的防控主要采取化学防治，但病原菌对药剂产生的抗药性已经日趋明显，而且对环境造成污染。农业防治仅是控制马铃薯疮痂病的一种途径，并不能达到防治的作用。

生物防治因为对环境要求严格或对操作人员技术水平有一定的要求，多停留在实验室水平。因此明确马铃薯疮痂病在我国各马铃薯种植区的发病情况、优势种群、种群结构，积极选育抗病品种、挖掘抗性基因，根据不同发病条件因地制宜地选择防治方法，对马铃薯疮痂病综合防控具有重要的实际意义。

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收稿日期：2020 09 23修订日期：2020 11 11

基金项目： 国家重点研发计划重点专项（2017YFE0115700）;黑龙江省马铃薯生物学与品质改良重点实验室条件建设;黑龙江省“百千万”工程科技重大专项（2019ZX16B02-11）;黑龙江现代农业产业技术协同创新体系（2019，2020，2021）

*通信作者 ：E-mail：shengwanmin@163.com