于佳豪　蒋明泽　陈远松　李　湘　周亚琦

小蓬竹群落优势种群的种间联结

于佳豪蒋明泽陈远松李湘周亚琦

（贵州师范大学贵州贵阳550025）

为阐明小蓬竹群落结构特征，揭示其生长特性，文章采用种间联结理论，对贵州罗甸3块不同样地群落中重要值前10的树种进行种间联结分析。结果表明：VR分析显示群落整体不稳定，10个主要优势种为不显著正关联，在演替过程中种间联结逐渐增强；2检验和联结系数AC表明，45个主要种对中正联结占主导为60%，负联结为40%，大都为不显著关联，种间联系较分散；小蓬竹与群落内生态习性相似的优势种相互存在负面影响，作为建群种的地位会受到威胁，应避免与榆树、椤木石楠、女贞一同种植；群落种间呈不显著关联，群落易受环境干扰，培育时宜采用近自然经营。

小蓬竹；种间联结；优势种群；罗甸

小蓬竹（Kengf.）为一次性开花结实的竹亚科镰序竹属植物，是我国特有的多年丛生合轴型竹种。小蓬竹较能耐干旱和瘠薄，具有水源涵养、水土保持、养分平衡等生态功能[1]，能够适应喀斯特地区脆弱的生态环境[2]。种间联结是指不同物种种群在空间分布上的关联程度，也是群落结构演化和构成的重要指标[3]。种间联结研究的基本内容是分析不同物种个体间关联程度，既可表现现阶段群落结构特点，也可预测群落的未来动态、演替速度和演替方向[4]。马一明等（2021）对贵州花溪水库浮游植物群落的11个优势种进行种间联结分析，表明群落优势种间总体上呈显著正相关，在夏、秋季结构比较稳定，冬季受外界环境因子影响，处于不稳定发展阶段[5]；李婷婷等（2021）对黔中喀斯特次生林的研究显示，随着植物群落的演替，物种生态位呈分化状，种间关系趋于正联结[6]；陈龙等（2020）对贵州北盘江石漠化区主要乔木种的研究表明，样地乔木树种总体为负关联，生态位重叠过大，种间竞争激烈同样会导致群落处于不稳定阶段[7]。本研究通过方差比率法（VR），基于2×2联结表的2检验、联结系数（AC），分析小蓬竹群落优势种的种间联结性，为小蓬竹的培育、繁殖和保护提供依据。

1 研究区概况

研究区位于贵州省黔南州罗甸县董架乡（106°55′E，25°34′N），海拔600 m～700 m，年平均气温为15.6 ℃～20.5 ℃，多在18 ℃以上，年日照时间为1 350 h～1 520 h，属南亚热带季风气候[8]，主要土壤类型为石灰土、红壤、黄壤。研究地段样地内小蓬竹占主要优势，主要乔木树种有苦枥木、樟叶槭、山核桃、青檀、小叶栾树、复羽叶栾树、南酸枣等；主要灌木树种有檵木、皱叶雀梅藤、密蒙花、球核荚蒾、齿叶铁仔、香茶菜等；主要草本植物有茜草、大籽蒿、艾蒿、大头艾纳香、狗舌草等[2]。

2 研究方法

2.1 样地设置与数据统计

在人为干扰小的小蓬竹天然分布区设置调查了9块10 m×10 m的群落典型样地，对群落内的主要树种进行每木检尺，同时测定海拔、坡向、坡位等生态立地因子。计算出优势种的重要值及种对出现的样地数，以此来表示物种在群落内的优势程度。选取重要值大于等于3.00的优势种测定分析其种间联结性，对于重要值小于3.00，对小蓬竹生长及群落环境影响小的种，则不作为研究对象。重要值计算公式如下：

2.2 总体关联性分析

利用方差比率法（VR）判断整个群落的总体关联程度，公式为：

式中，为总样方数，为总物种数，T为样方内出现的目标物种总数，n为物种所在样方数，为所有样方内物种的平均数。VR指数表示群落内植物间的总关联程度。＞1，种间关系为正关联；＜1，种间关系为负关联；=1，零假设成立，所有种全部独立，种间无关联性。利用统计量来表示值偏离1的显著程度，=×。若＜20.95或＞20.05，则种间关联总体显著（＜0.05）；若20.95N＜＜20.05，则种间关联总体不显著（＞0.05）。

2.3 种对间联结性检验

2.3.1 建立2×2联列表，进行种间联结程度检验

表1种间联结性测定2×2联列表

物种种B统计值出现（1）不出现（0） 种A出现（1）abm=a+b 不出现（0）cdn=c+d 统计值r=a+cs=b+dN=a+b+c+d

2.3.22检验

用2的统计量表示：

为样方总数，当＞时，为正联结；当＜时，为负联结。若＞0.05，即当2＜3.841时，种间联结不显著，独立分布；若＜0.01，即当2＞6.635时，种间联结为极显著；若0.01＜＜0.05，即当3.841＜2＜6.635时，种间联结为显著。

2.4 联结系数AC

种间关联程度采用联结系数（AC）表示。

当≥时，=（－）/（＋）（＋）；

当＞，＜时，=（－）/（＋）（＋）；

当＞，≥时，=（－）/（＋）（＋）。

式中，的值域为[–1，1]，其值越接近于1，表明物种的正联结性越强；其值越接近于–1，表明物种的负联结性越强；其值为0时，种对间表现为完全独立。

3 结果与分析

3.1 优势物种组成

重要值是计算、评估物种多样性的重要判断依据，以综合数值表示物种在群落中的重要性[9]。由表2可知，在小蓬竹群落中，小蓬竹的重要值最高，为61.83；种群优势种中，榆树（L.）的重要值为20.33，椤木石楠（Rehd.&Wils）的重要值为19.26，明显高于其他种群，在群落中处于优势地位[10]。

表2小蓬竹群落主要物种的组成及重要值

树种相对密度相对显著度相对频度重要值 小蓬竹 D.luodianense18.4336.267.1461.83 檵木 Loropetalum chinense28.5222.515.3356.36 榆树 Elm7.767.215.3620.33 椤木石楠 Photinia serrulata6.207.145.9219.26 楝树 Melia azedarach3.013.663.5410.21 女贞Ligustrum lucidum1.962.964.739.65 球核荚蒾Viburnum propinquum2.932.252.367.54 蚊母树Distylium racemosum1.841.902.966.70 香叶树Lindera communis Hemsl1.441.201.784.42 朴树 Celtis sinesis1.140.911.763.81

3.2 总体相关性

用统计量来表明值偏离1的显著性：

=×=12.33

查表可知，20.95（9）=3.33，20.05（9）=16.92，则20.95（9）＜＜20.05（9），即值偏离1显著，总体联结性表现为不显著正联结，这表明群落整体稳定，主要物种间的总体联结性增强。

3.3 种对间联结性

3.3.12检验

10个优势种共计45个种对，在空间分布的联结性用2统计量表示，2检验半矩阵见图1。种对联结性为负关联的有18对，占总数的40%，其中显著关联的有1对，不显著关联的有17对；种对联结性呈正关联的有27对，占总对数的60%，其中显著关联的有5对，不显著关联的有22对。种间联结性的2检验结果表明（如图1），全部种对中呈不显著相关的有39对，占86.67%，说明小蓬竹群落中优势种群种对间联结性较弱，群落生长发育尚不完全。与小蓬竹呈显著正关联的种为榆树、椤木石楠、女贞，说明它们对资源和生境的需求有相似性。

注：“▲”表示显著正关联，“△”表示显著负关联，“■”表示正关联，“□”表示负关联。

3.3.2 联结系数AC

种联结系数AC结果表明（如图2），≥0.5的种对有3对，占总对数6.67%，为小蓬竹与榆树、小蓬竹与女贞、椤木石楠与女贞，说明各种对间正联结性较显著；0.2≤＜0.5的种对有14对，占总对数的31.11%，说明种对间呈不显著正联结；–0.2≤＜0.2的种对有13对，占总对数的28.89%，说明种对间联结松散，分布趋于独立；–0.5≤＜–0.2的种对有8对，占总对数的17.78%，这表明种对间呈不显著负相关；＜–0.5的种对有6对，占总对数的13.33%。因此，小蓬竹群落10个优势种的种间有少部分种对间呈现显著正关联或显著负关联，但大部分种对呈不显著相关，种间联结较松散。

图2　联结系数AC矩阵

4 结论与讨论

种间联结是种间相互关系的一种表现形式和群落分类依据，它是指群落中各物种在空间上的相互关联性，包括空间分布关系及功能关系[11]。2检验合理表明了群落优势种间联结的显著性，进而体现了群落演替的稳定能力[12]。

2测定分析和联结系数AC计算结果都表明小蓬竹群落优势种对间关联较弱，主要表现为不显著关联，群落整体主要呈正联结。这说明该群落结构不稳定，优势种对间联结较松散，各物种占据适合自己的生态位，具有一定的独立性，但群落正不断朝更稳定成熟的方向演替。

群落主要树种中，小蓬竹、榆树、椤木石楠的重要值较高，且呈显著正关联，三者都喜温暖湿润和阳光充足的环境，环境适应能力较强，耐寒阴与干旱，说明两者与小蓬竹生长环境与资源需求较为相似，种间竞争激烈。因此，在经营培育小蓬竹时，宜适当减少干扰木种植，缓解种间竞争，促使其生长，使群落更快发育达到稳定阶段。

在群落中，联结程度整体呈不显著关联时，生境的稳定程度对群落起主导影响。通过指标计算结果可知，小蓬竹群落种间联结程度微弱，群落稳定性较差。若在群落演替过程中，外界对生境产生较大干扰，促使生境发生改变，群落的演替速度及方向都将受到影响，自然力减弱。所以在对小蓬竹进行种植培育时，宜采用近自然森林经营，遵循自然规律，减少人工种植对群落的影响，尽可能地保护群落物种多样性，优化群落的结构与功能。

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10.3969/j.issn.2095-1205.2021.12.10

S718.5

A

2095-1205(2021)12-28-03

贵州师范大学大学生科研训练计划项目（S202010663022）

于佳豪（2000- ），男，贵州贵阳人，本科在读，研究方向为地理科学。

周亚琦（1987- ），男，贵州贵阳人，博士，研究方向为森林培育。