罗 兰，邓振鹏，吕长文*

（1.中国科学院重庆绿色智能技术研究院，重庆 400714；2.西南大学农学与生物科技学院，重庆 400714；3.薯类生物学与遗传育种重庆市重点实验室，重庆 400715）

钾（K+）是所有生物体内最重要的阳离子营养元素，其在细胞水平含量较高（通常约100 mmol/L），并且受到高度调节[1]。K+影响植物生长发育多个方面，例如植物生长、生物和非生物胁迫耐受以及植物器官的运动[2-4]。缺钾的作物更容易遭受这些不利因素的侵袭，而合理施用钾肥可以减少不利环境对作物产量的影响。钾素还是许多植物主要功能的必需元素，包括酶的激活、蛋白质的合成和植物的光合作用等[5]。中国是世界上最大的马铃薯生产国，马铃薯产量约占世界马铃薯总产量的1/4。近年来，由于受到马铃薯食用消费需求和工业加工需求强劲增长的刺激，以及政府政策的有力支持，中国马铃薯种植面积和产量增长迅速。2019 年中国马铃薯种植面积达到491 万hm2，总产量达到9 188 万t，是仅次于水稻、小麦和玉米的第四大粮食作物，同时也是大宗蔬菜及重要的食品工业加工原料[6]。同时马铃薯作为喜钾作物，其产量依赖钾肥的施用量[7]。根据殷文等[8]试验结果，施钾量在0～365.85 kg/hm2时，马铃薯产量随着钾肥施用量的增加而增加。中国农业生产中普遍存在的问题之一是土壤中可供利用的钾元素日益减少。目前现有的耕地中普遍都存在钾元素缺少的状况，缺钾一般性土壤（即速效钾在50～70 mg/kg）和缺钾严重土壤（即速效钾小于50 mg/kg）面积大约有23 万hm2，占中国耕地面积比重的23%，其中中国南方严重缺钾的土壤面积达到9.3万hm2[9]。另一方面，在马铃薯的栽培过程中钾肥不合理和大量施用，则造成钾素流失严重和环境污染。因此，在马铃薯的生产过程中，明确不同品种的钾素利用效率类型，利用其自身对钾素的需求特点和产量目标确定钾肥的施用量是提高钾肥利用效率和促进农业可持续发展的途径之一。研究表明，植物的钾素吸收和利用效率方面在同一作物不同品种间存在较大差异，如水稻[10-12]、小麦[13-15]、玉米[16]、烟草[17]等均表现出这一特点。刘芳等[18]从单株鲜薯重、钾素经济利用效率及品质对7 个常用马铃薯品种对低钾胁迫的反应进行研究，结果表明不同品种对低钾胁迫的反应也明显不同。

结合不同马铃薯品种对钾素的响应能力及在低钾水平下的产量，合理选择作物品种和施钾水平可以提高钾肥经济效益，同时通过挖掘植物本身的钾素营养效率潜力，培育钾高效品种是有效提高钾素利用效率的重要方式之一。但如何准确和快速地鉴定与评价不同马铃薯材料对钾素吸收利用效率，方法不一。许多科研工作者选择在作物苗期的钾素效率差异作为筛选评价的方法，但是苗期的试验结果与收获期的结果有一定差异[19]。田间试验筛选耐低钾基因型的方法是最直接、最客观的筛选方法，但是由于工作量大、周期长、筛选效率低，难以实现快速高效的筛选。在室内进行的水培试验，能通过人工控制植物生长的温度、光照等条件，而且不受季节的限制，但也存在不同生态条件下钾素利用效率鉴定结果吻合较差等问题。

在研究植物营养方面，前人多采用苗期营养性状指标来评价不同品种营养效率的差异[19]，但不同品种在整个生育期的钾营养特性差异较大，同一品种生育前期和生育后期的表现可能不一致[14]。为贴近实际大田生产，本试验采用成熟期的营养性状指标来衡量马铃薯钾素营养吸收与利用效率。采用蛭石盆栽试验，拟在低钾和高钾两个水平下研究20 个不同马铃薯品种（系）在收获期钾素营养效率的差异。本研究探讨了不同马铃薯品种（系）钾素的吸收和利用效率的差异，对不同马铃薯品种（系）钾素利用类型进行了划分，旨在为马铃薯高效育种提供新思路。

1 材料与方法

试验于2017～2018 年在西南大学农学与生物科技学院（重庆市）薯类作物研究所网室内进行。

1.1 试供品种

试验选择的20 份材料主要为西南地区主推马铃薯品种（系），品种（系）名称及来源见表1。

表1 供试马铃薯品种（系）Table 1 Potato varieties (lines) used in experiment

1.2 试验设计

将约50 g 的马铃薯种薯放置在20℃左右的条件下打破休眠，然后种植在装满蛭石的长方形盆内，盆栽种植容器为长55 cm，宽15 cm，高17 cm的聚乙烯塑料盆。每盆定植5 株。每盆施用的钾肥为硫酸钾（K2O 50%）（用量按下述中低钾和高钾处理进行），施过磷酸钙（P2O512%）80 kg/hm2，尿素（N 46.3%）225 kg/hm2，各种肥料按塑料盆面积（55 cm×15 cm）成比例用量以基肥施入。试验采用裂区试验设计，钾素营养水平为主区，设低钾素（75 kg/hm2）和高钾素（300 kg/hm2）2 个水平；品种为副区，共20 水平（表1），3 次重复，每重复3盆。该盆栽试验于2019 年9 月10 日种植，于同年12 月5 日收获，其他措施同一般高产田管理。

1.3 测定项目及分类方法

收获时测定单株马铃薯产量（g）和植株鲜重，然后在105℃杀青30 min，后调至75℃烘至恒重测定块茎和植株干重。将干样用打粉器磨成粉末后过80 目筛，用乙酸铵浸提-原子吸收分光光度计法测定钾含量[20]。

钾素吸收和利用效率的相关指标按如下公式计算：

植株钾素积累量（Plant K accumulation，mg）=植株干物重×含钾量[21]；

钾素吸收效率（K uptake efficiency，%）=钾素吸收总量/介质中供钾量×100[22]；

钾素利用效率（K utilization efficiency，%）=块茎干重/总钾素吸收量[23]；

钾素收获指数（K harvest index，%）= 块茎钾含量/总钾素吸收量。

1.4 数据统计与分析

采用Excel 2016 进行数据处理，利用SPSS 21.0 进行方差分析和相关分析，采用Duncan 检测进行多重比较，聚类分析参考唐忠厚等[24]的方法进行。

2 结果与分析

2.1 不同马铃薯品种（系）钾素营养特性

方差分析结果表明，品种间在产量、植株含钾量、块茎含钾量、钾素吸收效率、钾素利用效率以及钾素收获指数差异极显著；钾水平间在钾素利用效率差异显著，其他性状差异极显著；品种×钾水平互作效应在所研究的所有性状均极显著（表2）。高钾水平下，马铃薯的产量、块茎含钾量、钾素利用效率和钾素收获指数都有所提高，而植株含钾量和钾素吸收效率则随着钾素水平的升高而降低。在低钾素水平下，马铃薯单株产量变幅为65.00～515.00 g，平均值为219.58 g；而在高钾素水平的单株产量变幅为50.00～630.00 g，平均值为262.42 g。而钾素吸收效率则随着施钾水平的提高而降低，在低钾水平下变幅为48.59%～268.83%，平均值为136.12%，在高钾水平下的变幅为9.49%～95.83%，平均值为37.57%。

表2 马铃薯品种（系）钾吸收和利用差异Table 2 Variation of potassium uptake and utilization efficiency in potato varieties (lines)

2.2 马铃薯钾素营养效率参数间的相互关系

不同供钾水平下马铃薯钾素营养效率参数间相关性分析结果见表3。在低钾水平下，钾素总吸收量与植株含钾量和块茎含钾量呈极显著正相关，相关系数分别为0.444**和0.823**，而在高钾水平下，植株含钾量与钾素总吸收量呈极显著负相关，与块茎含钾量呈显著正相关，相关系数为-0.668**和0.264**。钾素利用效率在低钾条件下与植株含钾量（rk75=-0.523**）呈极显著负相关，在高钾条件下（rk300=0.410**）呈极显著正相关，由此表明低钾条件下茎叶钾含量越大的品种钾素利用效率越低。

表3 马铃薯钾素营养效率指标相关性Table 3 Correlations between parameters related with potassium use efficiency in potato

2.3 不同基因型马铃薯在不同供钾水平下的产量差异

各品种（系）在不同施钾水平下的产量存在显著差异。低钾水平下，‘黔芋6 号’‘川芋117’‘378711.7’和‘郑薯5号’的单株平均产量高于300 g，而在高钾水平下，单株产量高于300 g 的有9 个品种，其中‘S21’‘米拉’和‘黔芋6 号’的平均单株产量在400 g 以上。若以单株相对产量作为评价钾胁迫的敏感程度，据此可知耐低钾能力最强的品系是‘C19’，其次为‘华渝 5 号’‘丽薯 6 号’和‘郑薯5 号’；而对钾最敏感的品种是‘米拉’，‘S21’‘S03-0452’和‘安龙5 号’较敏感（表4）。

表4 不同施钾水平下马铃薯品种（系）产量差异Table 4 Yield differences of potato varieties (lines) under different potassium application levels

2.4 不同马铃薯钾素营养效率的评价与聚类

以两个钾素水平的相对产量和低钾水平下马铃薯产量为聚类参数，通过双高效型、低钾高效型、高钾高效型和双低效型四分聚类法分析可知（图1），供试品种的钾素营养效率存在明显的基因型差异。其中，第一类高钾高效型，包括‘米拉’‘中薯 19 号’‘恩薯 78-11’‘S03-0452’‘早大白’‘S21’‘安龙 5 号’‘049565’和‘2014X3-1’9 个品种（系），在四种类型中占比最多；第二类为双低效型，分别是‘08CA0710’‘09307-830’‘B20-7’和‘凉薯2 号’；第三类为双高效型，在4 种类型中占比最少，仅有‘黔芋6 号’‘川芋117’和‘378711.7’。第四类为低钾高效型，包括‘华渝5号’‘郑薯 5 号’‘丽薯 6 号’和‘C19’。

图1 不同基因型马铃薯钾素营养效率的聚类分析Figure 1 Cluster analysis of potassium nutrient efficiency in different potato genotypes

2.5 不同钾素营养效率马铃薯吸收和利用效率的差异

不同钾素营养效率类型品种其营养效率参数存在明显差异。在低钾水平和高钾水平下，由上述方法筛选的双高效型品种‘黔芋6 号’‘378711.7’的产量、块茎钾积累量、钾素吸收效率均高于或显著高于双低效品种‘08CA0710’‘09307-830’。从数值看，各类型马铃薯品种在低钾水平和高钾水平下植株钾积累量均低于块茎钾积累量，同时在低钾水平下的钾素吸收效率高于高钾水平下钾素吸收效率。但是双低效型品种在低钾水平下的钾素吸收效率低于或显著低于其他3种类型（表5）。

表5 不同钾素类型马铃薯品种（系）对钾素吸收和利用的差异Table 5 Variation of K uptake efficiency and K utilization efficiency in different K utilization efficiency types of potato varieties (lines)

3 讨 论

土壤中的大部分钾以固定或以结晶的形式存在，植物可利用的有效钾含量很低[25]。同时土壤中其他组分也会限制钾的吸收，如高浓度的Na+和NH4+可抑制根系对钾的吸收[26-28]，土壤含水量也影响植物对钾的获取。因此，在外界钾含量不足的条件下，植物的生长发育显著受阻。本试验结果显示，供试马铃薯品种在不同钾素水平下的钾素吸收与利用效率等相关指标存在显著差异（表2），说明供试马铃薯品种在钾素营养利用方面存在较大遗传差异，这与其他作物在钾素吸收与利用方面相似[10-17]。韩新爱等[29]研究表明，在所有参试马铃薯品种中，有24 个品种单株产量在低钾胁迫一定程度下降低。本研究表明，供试的20个马铃薯品种中有10 个品种在低钾胁迫下的单株产量有不同程度的下降，与韩新爱等[29]研究结果基本一致。变异系数是衡量某一性状指标是否可以作为筛选评价的标准，变异程度越大则说明指标的灵敏度越高[30]。本研究表明，两个钾素水平下的产量（CVK7542.59%和CVK30053.01%）、植株含钾量（CVK7560.84%和CVK30065.47%）、块茎含钾量（CVK7548.73%和CVK30055.01%）、钾素吸收效率（CVK7540.69%和CVK30048.02%）、钾素收获指数（CVK7549.70%和CVK30046.65%）在品种间均存在很大差异，其中产量又是作物生产最终结果的体现，因此产量可以作为马铃薯钾素效率评价的首选指标。但马铃薯钾高效的生理机制尚不清楚，有待进一步深入研究。

前人对多种作物钾效率进行了研究，但由于没有统一的钾效率定义和评价方法，所以导致结论差异很大[31]。选择适合钾胁迫强度、时期及鉴定方法是评价马铃薯耐低钾性的关键。本试验以两个钾素水平下的相对产量和低钾水平下马铃薯产量进行聚类分析，对马铃薯品种的钾素营养效率进行分类，将20 个马铃薯品种分为四类，即高钾高效型、低钾高效型、双高效型和双低效型。刘芳等[18]依据低钾胁迫下的单株鲜重钾素经济利用效率及相对单株鲜重和相对钾素经济利用效率对7 个品种的耐低钾能力进行聚类分析，结果表明‘米拉’在低钾胁迫下产量显著降低并被归类为中间型耐钾品种，结果尽管有相似之处，但在类型的命名方面有一定的差异。可见，筛选钾素营养效率的评价方法不同，结果也不同。此外，筛选压力也对结果会有影响，施钾量过高或过低即筛选压力过小或过大，尽管不同基因型耐受与敏感程度不一样，但最终表现为可能因不同品种表型差异较小，进而影响筛选的准确性。因此，建立有效的筛选技术体系进行广泛的种质资源筛选以获得理想的基因型材料是研究的关键所在。