李培伦，王继隆，鲁万桥，刘 伟，唐富江

(中国水产科学研究院 黑龙江水产研究所，黑龙江 哈尔滨 150070)

繁殖不仅是鱼类生活史的重要组成部分，同时亦是维持其群体数量稳定及种群延续的基础[1]。不同鱼类种群在长期进化过程中形成其独特的繁殖特性，主要体现在繁殖力大小、卵径差异及产卵方式等方面[2-4]。繁殖力作为衡量鱼类繁殖性能的重要指标之一，通常以雌鱼在繁殖季节的怀卵量或产卵量为评判标准，可分为绝对繁殖力和相对繁殖力[5-7]。鱼类繁殖力受遗传因素、栖息环境条件及营养状况的共同影响，往往具有较大的种内变化和种间差异[1,8]。诸多研究表明，鱼类个体繁殖力与鱼体多项生物学指标之间具有显著相关关系，通过拟合其函数关系，可以快速评估鱼类种群的繁殖潜力，还可为渔业管理及资源养护提供重要基础数据[8-10]。

大麻哈鱼(OncorhynchusketaWalbaum) 属鲑形目(Salmoniformes)、鲑亚目(Salmonoidei)、鲑科(Salmonidae)、大麻哈鱼属(Oncorhynchus)，俗称大马哈鱼、太平洋鲑、秋鲑等，广泛分布于北纬35°～73°，东经120°～123° 的太平洋、北冰洋海域及其有出海口的河流[11-13]。大麻哈鱼是典型的长距离溯河洄游冷水性鱼类，其性成熟年龄主要介于2+～4+龄，其中以3+龄为主，亦有少量5+龄，性成熟群体每年秋季由海洋返回其出生地淡水河流产卵繁殖，幼鱼孵化出膜后于春季降海，终生只繁殖一次，繁殖后亲体死亡[11,14-15]。中国境内大麻哈鱼可分为黑龙江、乌苏里江、绥芬河和图们江4个地理种群[16]。近年来由于气候变化、人为捕捞强度过大及采石挖沙、修渠筑坝等各类破坏河流生态的行为，大麻哈鱼的栖息水域缩减、产卵场缺失、资源储量严重下降[11,17-18]。目前，有关图们江大麻哈鱼的报道主要集中在遗传结构[16]、资源养护[18]、亲缘关系鉴定[19-20]等方面，而有关其个体繁殖力方面尚未见报道。为此，本研究对图们江水域大麻哈鱼个体的繁殖力进行了探究，并与其他地理种群进行对比，以期丰富大麻哈鱼繁殖生理方面的研究资料，深入了解大麻哈鱼种群的繁殖适应特性，为大麻哈鱼资源管理及增殖保护利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 样品采集

2020年10月中上旬，在图们江珲春段用三层流刺网(网目大小12.67 cm)采捕洄游繁殖的大麻哈鱼亲本749 尾，其中雄鱼381尾、雌鱼368尾。随机选取114尾雌性作为样本对其个体繁殖力进行统计(雌性大麻哈鱼卵巢发育阶段介于Ⅳ～Ⅴ期)。

1.2 指标观测

参考王继隆等[21]的方法测量大麻哈鱼样本的叉长(fork length,L)和体质量(body weight,W)，并在背鳍下方采集15～20枚鳞片用于鉴定年龄(age,A)，然后解剖称取卵巢质量(ovary weight,Wo)、肝质量(liver weight,Wl)和净体质量(net body weight,Wn)。采用称质量法计算繁殖力，在卵巢的前、中、后部各取5～10 g作为取样样本,称其质量(sample weight,Ws)，分别统计卵粒数(number,N)，取平均值计算所有样本的绝对繁殖力和相对繁殖力。所有长度数据精确至0.1 cm、质量数据精确至0.1 g。具体计算公式如下：

个体绝对繁殖力(F)：F=(N/Ws)×Wo。

叉长相对繁殖力(FL)：FL=F/L。

体质量相对繁殖力(FW)：FW=F/W。

性成熟系数(gonado somatic index,GSI)：GSI=(Wo/W)×100。

肝质量系数(liver somatic index,LSI)：LSI=(Wl/W)×100。

肥满度(K)：K=(W/L3)×100。

1.3 数据处理

运用Microsoft Excel 2007和SPSS 19.0软件对试验数据进行分析。采用线性函数、二次函数、对数函数、幂函数、指数函数和倒数函数等6种数学模型对个体繁殖力与各生物学指标的关系进行拟合，选取决定系数(R2)最大者为拟合形式。最后采用多元线性回归分析方法，建立个体繁殖力与所有生物学指标间的回归方程及最优方程。

2 结果与分析

2.1 图们江大麻哈鱼洄游群体分析

调查期间共采集图们江大麻哈鱼749 尾，其中雄鱼381尾、雌鱼368尾，雌雄比例约为0.97∶1，说明繁殖洄游大麻哈鱼群体性别比例接近1∶1。对其中114尾雌性样本的叉长(L)和体质量(W)进行函数拟合，结果(图1)表明，雌性大麻哈鱼叉长与体质量之间呈线性相关，体质量随叉长的增加呈上升趋势，其线性函数方程为：W=139.5L-6 163(R2=0.915,n=114)。

2.2 图们江大麻哈鱼个体繁殖力与年龄的关系

从表1可以看出，114尾雌性图们江大麻哈鱼试验样本由2+～5+龄4个龄组组成，其中以3+龄样本数量最多，为53尾，占总样本量的46.49%；2+龄和4+龄样本数量接近，分别为27尾和29尾，各占总样本量的23.68%和25.44%；5+龄样本数量最少，仅5尾，占总样本量的4.39%。大麻哈鱼的叉长、体质量、净体质量、卵巢质量、肥满度、个体绝对繁殖力、叉长相对繁殖力均随年龄的增加而逐渐增大，肝质量系数则随年龄增加逐渐减小，而肝质量、性成熟系数和体质量相对繁殖力则随年龄增加呈现一定的波动。此外，对4个龄组的个体繁殖力进行单因素方差分析，结果显示2+、3+龄组与4+、5+龄组之间的个体绝对繁殖力(F)和叉长相对繁殖力(FL)均存在显著性差异(P<0.05)，而各年龄组之间的体质量相对繁殖力(FW)差异不显著(P>0.05)。

通过比较各龄组大麻哈鱼的总繁殖力可以估算各龄组对种群数量补充的贡献率，从表1可以看出，3+龄组对种群的繁殖贡献率最大，为42.97%，这可归因于该龄组显著的数量优势。其次为4+龄组，繁殖贡献率为32.00%，而2+龄组与4+龄组虽数量接近，但繁殖贡献率仅为19.07%。5+龄组数量虽少，但其繁殖贡献率达到5.96%，说明大麻哈鱼的绝对繁殖力随年龄增长具有较大的提升潜力，维持一定数量的高龄组作为补充群体对于扩大大麻哈鱼种群繁殖规模意义重大。

图1 图们江大麻哈鱼雌性个体叉长与体质量的关系Fig.1 Relationship between fork length and body weight of female individuals of chum salmon in the Tumen River

表1 图们江大麻哈鱼的生物学指标及个体繁殖力特征Table 1 Characteristics of biological indices and individual fecundity of chum salmon in the Tumen River

表1(续) ContinuedTable 1

2.3 图们江大麻哈鱼个体繁殖力的分布

由图2可以看出，图们江大麻哈鱼的个体绝对繁殖力(F)为1 061.52～5 028.29粒，平均为(2 920.12±766.64) 粒，其中84.21%集中在2 000～4 000 粒；叉长相对繁殖力(FL)为17.75～74.60粒/cm，平均为(45.72±10.23) 粒/cm，其中86.84%分布在30～60粒/cm；体质量相对繁殖力(FW)为0.46～1.47粒/g，平均为(1.08±0.17) 粒/g，其中92.98%分布在0.8～1.4粒/g。整体来讲，大麻哈鱼的个体繁殖力(F、FL、FW)分布均比较集中。

图2 图们江大麻哈鱼个体繁殖力的分布Fig.2 Distribution of chum salmon individual fecundity in the Tumen River

2.4 图们江大麻哈鱼个体繁殖力与各生物学指标之间的关系

将114尾图们江大麻哈鱼的个体繁殖力指标(F、FL、FW)与年龄、叉长等9个生物学指标进行相关性分析，结果见表2。从表2可以看出，个体绝对繁殖力(F)、叉长相对繁殖力(FL)与肝质量系数(LSI)相关性不显著，与其他指标之间均极显著正相关(P<0.01)，且与卵巢质量(Wo)的相关系数均最高；体质量相对繁殖力(FW)与卵巢质量(Wo)、性成熟系数(GSI)之间的相关性达到了极显著水平(P<0.01)、与肝质量(Wl)的相关性达到显著水平(P<0.05)，而与其他指标之间的相关性不显著(P>0.05)。

为研究大麻哈鱼个体繁殖力(F、FL、FW)与各单一生物学指标之间的关系，选取6种数学模型拟合个体繁殖力与生物学指标之间的函数关系，结果见表3。由表3可见，个体繁殖力(F、FL)与年龄(A)、叉长(L)、体质量(W)和肥满度(K)的最佳拟合方程均为二次函数，而与卵巢质量(Wo)、肝质量(Wl)和性成熟系数(GSI)的最佳拟合方程为幂函数。体质量相对繁殖力(FW)与肝质量(Wl)、性成熟系数(GSI)的最佳拟合方程为幂函数，而与卵巢质量(Wo)的最佳拟合方程为对数函数。

表2 图们江大麻哈鱼个体繁殖力与9个生物学指标间的相关分析Table 2 Correlation between individual fecundity and 9 biological indicators of chum salmon in the Tumen river

表3 图们江大麻哈鱼个体繁殖力与9个生物学指标的最佳拟合方程Table 3 Best fitting equations for individual fecundity and 9 biological character indicators of chum salmon in the Tumen river

2.5 图们江大麻哈鱼个体繁殖力与生物学指标间的多元回归分析

利用SPSS 19.0软件，对114尾图们江大麻哈鱼的个体繁殖力(F、FL、FW)与年龄、叉长、体质量等9个生物学指标进行多元线性回归分析，获得全回归方程后进行多元逐步回归分析，剔除部分指标，最终建立标准化回归方程。

个体绝对繁殖力(F)与生物学指标间的全回归方程为：

F=-2 470.237+148.299A+17.025L-1.708W+5.749Wo-9.577Wl+1.878Wn+749.441K+35.704GSI+274.784LSI，(R2=0.952，P<0.001)。

标准化回归方程为：F=-50.248+5.082Wo+79.19A，(R2=0.948，P<0.001)。

从标准化回归方程可以看出，卵巢质量(Wo)和年龄(A)与大麻哈鱼的个体绝对繁殖力(F)密切相关，且均与其呈正相关，其偏回归系数分别为0.951和0.272。

叉长相对繁殖力(FL)与生物学指标间的全回归方程为：

FL=-68.067+2.346A+0.614L-0.033W+0.072Wo-0.107Wl+0.031Wn+32.006K+1.086GSI+3.205LSI，(R2=0.934，P<0.001)。

标准化回归方程为：FL=51.543+0.081Wo-0.851L+1.446A，(R2=0.925，P<0.001)。

从标准化回归方程可以看出，卵巢质量、叉长(L)和年龄与大麻哈鱼的叉长相对繁殖力(FL)密切相关，其中卵巢质量和年龄与其呈正相关，偏回归系数分别为0.931和0.212，而叉长与其呈负相关，其偏回归系数为-0.408。

体质量相对繁殖力(FW)与生物学指标间的全回归方程为：

FW=-1.081+0.053A+0.01L-0.001W+8.239×10-5Wo-0.002Wl+0.001Wn+0.327K+0.069GSI+0.072LSI，(R2=0.875，P<0.001)。

标准化回归方程为：FW=-0.071+0.058GSI+0.037A-2.1×10-4Wo，(R2=0.867，P<0.001)。

从标准化回归方程可以看出，性成熟系数(GSI)、年龄和卵巢质量与大麻哈鱼的体质量相对繁殖力(FW)密切相关，其中性成熟系数和年龄与体质量相对繁殖力呈正相关，而卵巢质量与其呈负相关，偏回归系数分别为0.837，0.258，-0.188。

2.6 不同地理种群大麻哈鱼的个体繁殖力比较

表4列出了中国境内不同地理种群大麻哈鱼的个体繁殖力。从表4可以看出，各种群大麻哈鱼个体绝对繁殖力和体质量相对繁殖力由高到低依次为乌苏里江种群、黑龙江种群、绥芬河种群、图们江种群。

表4 不同地理种群大麻哈鱼的个体繁殖力比较Table 4 Comparison of individual fecundity of chum salmon in different geographical populations

3 讨 论

3.1 大麻哈鱼的繁殖力特征

繁殖力作为物种或种群对环境的适应特征，受遗传和环境因素的共同影响，具有种属的特性。图们江水域大麻哈鱼种群的个体绝对繁殖力均值为2 920.12粒，体质量相对繁殖力均值为1.08粒/g，均低于其他水域，这与供测繁殖力的大麻哈鱼样本的年龄结构不同有关，还可能与同一年龄图们江种群个体小于其他种群有关。此外，大麻哈鱼的个体繁殖力在不同地理种群之间亦存在一定差异，造成该结果的原因可能与种群捕捞强度、栖息水域面积、个体大小、卵径等因素有关。体质量相对繁殖力大小能够反映鱼类对繁殖的投入，是繁殖策略的直观体现。鱼类卵径越大，孵出的仔鱼个体越大、存活率相对越高;而卵径较小的鱼类，孵出仔鱼的存活率相对较低，往往需要通过产出更多的鱼卵来维持种群数量的稳定[1,7]。大麻哈鱼作为洄游产卵繁殖鱼类，不同地理种群之间繁殖力虽存在一定差异，但同一种群不同年龄之间成熟鱼卵的质量、大小均无显著差别，且其终生只繁殖一次，只有保证足够高的子代成活率，才能维持其种群数量，故卵巢中卵粒较少、卵径较大(一般6.3～6.8 mm)，其繁殖策略更倾向于孵育大个体后代以提高成活率。我国4个地理种群大麻哈鱼的体质量相对繁殖力为0.13～2.27粒/g，其变化范围相对较小，这与哲罗鲑(Huchotaimen)(1.13～1.37粒/g)[24]、细鳞鲑(Brachymystaxlenok)(1.38～5.37粒/g)[25]、陆封型马苏大麻哈鱼(Oncorhynchusmasou)(1.93～3.64粒/g)[7]等鲑亚科鱼类的体质量相对繁殖力接近，却远低于欧白鲑(Coregonusalbula)(64.6～116.09粒/g)[26]、乌苏里白鲑(Coregonusussuriensis)(19.81～56.98粒/g)[3]等白鲑亚科鱼类的体质量相对繁殖力，说明体质量相对繁殖力在鲑科鱼类不同亚科之间有较大的变异，推断其与种间差异、怀卵量、卵径、性成熟年龄等因素有关。

3.2 大麻哈鱼个体繁殖力与生物学指标的关系

研究表明，鱼类个体繁殖力与其生物学指标之间具有显著相关关系[9-10,27]。在本研究中，图们江大麻哈鱼的个体繁殖力与肝质量系数的相关性不显著，其中个体绝对繁殖力、叉长相对繁殖力均与年龄、叉长、体质量等指标具有显著相关性，而体质量相对繁殖力仅与卵巢质量、性成熟系数和肝质量具有显著相关性，这一结果与乌苏里白鲑[3]、翘嘴鲌(Culteralbumus)[5]、刀鲚(Coilianasus)[28]等鱼类的研究结果相似。

不同鱼类个体繁殖力与生物学指标之间的最佳拟合方程存在一定差异。以常规指标体长(或叉长)、体质量和年龄为例，覃亮等[5]指出，翘嘴鲌的个体绝对生殖力、体长相对繁殖力与体长、体质量和年龄之间的最佳拟合方程分别为幂函数、幂函数和线性函数；霍堂斌等[28]指出，刀鲚个体绝对繁殖力与体长、体质量和年龄的最佳拟合方程分别为二次函数、幂函数和二次函数，而体长相对繁殖力与体长、体质量和年龄的最佳拟合方程分别为指数函数、指数函数和二次函数；张呈祥等[29]指出，似刺鳊鮈(Paracanthobramaguichenoti)的个体绝对繁殖力与体长、体质量和年龄的最佳拟合方程分别为二次函数、线性函数和三次函数，而体长相对繁殖力与体长、体质量的最佳拟合方程则均为三次函数；金洪宇等[30]指出，黄斑褶鮡(Pseudecheneissulcatus)的个体绝对生殖力、体长相对繁殖力与体长、体质量和年龄之间的最佳拟合方程均为线性函数。本研究结果与其他鱼类之间既有相同之处，又存在一定区别，图们江大麻哈鱼的个体绝对繁殖力、叉长相对繁殖力与年龄、叉长、体质量、肥满度的最佳拟合方程均为二次函数，与卵巢质量、性成熟系数拟合度最好的方程为幂函数，而体质量相对繁殖力与肝质量和性成熟系数拟合度最好的为幂函数，与卵巢质量拟合度最好的为对数函数。

单一指标与个体繁殖力之间的拟合结果往往具有一定局限性，故本研究综合各项生物学指标对大麻哈鱼的个体繁殖力分别进行多元线性逐步回归分析。结果表明，图们江大麻哈鱼的个体绝对繁殖力、叉长相对繁殖力、体质量相对繁殖力均受卵巢质量和年龄的影响，此外，叉长对叉长相对繁殖力亦有较大影响、性成熟系数对体质量相对繁殖力具有较大影响。总体来讲，年龄和卵巢质量是评估图们江大麻哈鱼个体繁殖力的关键生物学指标，因此在实际调研过程中，可以用年龄、卵巢质量与绝对繁殖力之间的关系来快速估算其种群繁殖力。

3.3 图们江大麻哈鱼资源保护建议

据资料[18-19]记载，20世纪初，图们江大麻哈鱼的年捕捞产量可达10万尾，但20世纪50年代之后由于气候变化、河道破坏等因素导致大麻哈鱼产量锐减，年捕捞产量最低时仅0.2～0.3万尾。近年来，通过建立珲春河大麻哈鱼国家级水产种质资源保护区、设置图们江干流禁渔期(10月1日至10月31日)、每年增殖放流规格为4～6 cm的大麻哈鱼苗种40～50万尾等措施，使洄游至图们江水域的大麻哈鱼数量维持在0.4～0.6万尾(放流回归群体约占1.41%)[19]，因此继续加强图们江大麻哈鱼资源管理与增殖保护工作不容懈怠。本研究发现，图们江大麻哈鱼的个体绝对繁殖力随着年龄增加而逐渐增大，4+、5+等高龄组鱼的繁殖贡献率较大，待测样本中2+、3+龄大麻哈鱼数量占样本总量的70.17%，而4+、5+龄大麻哈鱼占样本量的29.83%，高比例低龄组、低比例高龄组的年龄结构反映了图们江水域大麻哈鱼种群低龄化现象比较严重，故建议渔民采捕叉长小于63 cm的大麻哈鱼，以保证4+、5+龄等较大个体参与自然繁殖；加大增殖放流苗种数量，选取优质亲本进行人工增殖培育，以改善子代回归群体小型化的状况；加强渔政管理，严禁偷捕滥捕；积极开展大麻哈鱼栖息地调查及产卵场修复相关工作，以促进大麻哈鱼资源的恢复。