刘纯军　周国富　黄启芬　蔡雄飞

摘要：生境质量是生态系统服务研究中的重要组成模块，分析景观格局变化引起的生境质量变化可为景观优化以及生态文明建设提供科学依据。以贵州省境内赤水河流域为例，基于InVEST模型探讨了流域1990～2015年的生境质量时空特征及其与景观格局的耦合关系。结果显示：① 1990～2015年，研究区的土地利用变化特征主要表现为耕地、林地与草地的相互转化以及建设用地对三者的挤占，该变化导致流域的破碎度增加，景观连通性降低;② 研究区的生境质量与生境退化分别从1990年的0.697 96，0.133 96下降到2015年的0.695 62，0.113 15;热点分析表明，生境质量的冷点区域主要分布于研究区的上游及城镇周边，生境质量的热点区域主要分布于流域的下游植被分布的区域;③ 流域的生境质量、生境退化与景观格局指数表现出明显的相关性，并且两者与景观格局指数的相关性各异。

关键词：生境质量; InVEST模型; 景观格局; 赤水河流域; 山地流域

中图法分类号： F301.1

文献标志码： A

DOI：10.16232/j.cnki.1001-4179.2021.10.010

0引 言

景观格局是形状大小各异的景观斑块在景观空间上的排列，是景观异质性的具体表现，是众多自然与人为因素在不同时空尺度上作用的最终结果[1-2]，其研究内容主要包括景观格局的演变及其驱动力[3-4]、景观格局动态变化模拟与预测[5-7]等，主要涉及景观格局时间与空间异质性的问题[1]。目前，从景观格局的视角出发，选取具有生态学意义的景观指标探讨区域生态风险[8-9]、生态效应[10-11]等问题已成为当下研究的热点议题。

生境质量指生态系统为生物的生存与发展提供适宜条件的能力[12]，其值的大小与区域生态系统服务能力有直接的关系。伴随着工业化和城镇化进程的加快，频繁的人类社会生产活动导致区域的结构与组成要素发生改变，尤其是景观格局的变化影响着斑块之间的物质、能量流动与信息传递等过程，进而改变了区域的生产能力与服务功能[13]。目前，有关生境质量的研究内容已从早期对野生动物生境质量的研究[14-15]逐步过渡为土地利用变化[16-18]与景观格局变化[19-20]对区域生境质量的影响。其评价方法主要有两类：① 通过实地调查获取研究区生境质量参数，构建指标体系的评价方法[21-22];② 基于模型的评价方法，包括InVEST模型[16]、HSI模型[23]、SolVES模型[24]。其中由斯坦福大学等机构研发的InVEST模型因其空间分析能力强等优点而备受广大学者的青睐，获得了广泛的应用。如刘智方[17]、张大智[25]、巩杰[26]、刘园[27]等运用InVEST模型分别评价了行政区域、自然区域、经济带等不同区域的生境质量。学术界基于InVEST模型评估结果，探讨喀斯特地区流域景观格局变化对生境质量的影响及其时空特征的研究尚不多见。

赤水河流域是长江流域的重要组成部分，是典型的喀斯特流域，同时也是乌蒙山集中连片特殊困难地区。流域内由于其特殊的地形地貌特征，加之社会经济因素的相互作用，造成了水土流失、石漠化以及植被退化等生态环境问题，导致生态环境所面临的压力逐渐增加[28-29]。基于此，本文以贵州省境内赤水河流域为例，运用InVEST模型探究流域1990～2015年的生境质量时空特征，同时在小流域的尺度下探讨流域的生境质量与景观格局的耦合关系，一方面为探索流域生境质量提供新的思路，另一方面为流域土地资源的可持续利用以及生态文明建设提供科学依据。

1研究区概况

赤水河是国内唯一一条没有被开发的长江支流，是长江上游的重要生态屏障，发源于云南省镇雄县，流经云南、贵州、四川3省，在贵州境内流经七星关区、大方县与赤水市等8个县（区、市），其上、中、下游的分界点分别在茅台镇与丙安古镇。贵州省境内赤水河流域（以下简称“赤水河流域”）位于贵州省北部（27.23°～28.84°N，105.22°～107.03°E），地势复杂，南高北低，海拔在198～2 108 m。流域面积11 363.81 km2，亚热带季风气候，年平均气温13.1～17.6 ℃，年平均降水量749～1 286 mm。

2数据来源与研究方法

2.1数据来源

本文选取1990，2000，2010年與2015年4个时段的遥感影像作为基础数据，这些影像均来自于地理空间数据云（http：∥www.gscloud.cn）提供的Landsat TM/OLI影像，利用ENVI 5.3对影像进行辐射定标、几何校正的处理后，通过监督分类结合目视解译获取研究区空间分辨率为30 m的土地利用矢量图，最后运用Google Earth并结合实地调查进行校正，统一采用Krasovsky_1940_Albers投影坐标系，四期数据的精度均大于90%。土地利用分类参照国际IGBP的LUCC分类，将研究区的土地利用分类系统分为耕地、林地、草地、水域、未利用地、建设用地6个一级分类以及16个二级分类（见表1）。

笔者在1∶50 000的地形图上绘制了753条小流域（见图1），其中最大的小流域面积为32.8 km2，最小的小流域面积为4.21 km2，小流域平均面积为15.09 km2。本文对小流域进行采样，同时将赤水河流域划分为上、中、下游地区，提取相应小流域单元的生境质量与景观指数，进行分区对比分析，探讨生境质量与景观格局的相关关系。

2.2研究方法

2.2.1景观格局指数计算

本文利用Fragstats软件计算研究区与研究区在小流域单元上的景观格局指数。通过对比分析，结合研究区的特点，最终选择了10个景观格局指数。分别是：斑块数量（Number of Patches，NP）、最大斑块指数（Largest Patch Index，LPI）、边缘密度（Edge Density，ED）、平均斑块面积（Mean of Patch Area，AREA_MN）、平均斑块分维数（Mean Patch Fractal Dimension，FRAC_MN）、蔓延度指数（Contagion Index，CONTAG）、景观丰度（Patch Richness，PR）、香农多样性指数（Shannon′s Diversity Index，SHDI）、香农均匀度指数（Shannon′s Evenness Index，SHEI）、破碎度（Fragmentation Index，FN）。其中破碎度需要通过公式（1）[30]计算得到：

FN=（NP-1）/NC（1）

式中：FN为景观破碎度，NP为景观中各类斑块总数，NC为景观总面积。

2.2.2生境质量评估

本文在InVEST 3.8.2中的Habitat Quality模块的基础上，利用研究区土地利用信息、威胁源胁迫距离和权重、各景观的生境适宜度以及对各类威胁源的敏感度计算研究区的生境质量指数，评估研究区生境质量的优劣。其原理是假设研究区生境质量好的地区，生物多样性也高，具体计算公式[31-33]如下：

3结果与分析

3.1土地利用变化分析

1990～2015年，林地、草地与耕地构成了赤水河流域土地利用类型的主体，三者面积之和占比在90%以上。从各阶段来看，1990～2000年流域内草地与耕地的面积分别增加了82.41，13.15 km2，增幅分别为10.93%，0.4%，林地面积减少了96.35 km2，减少幅度为1.39%;2000～2015年，流域内草地、耕地的面积持续减少，分别减少了98.85～70.73 km2，林地增加了149.15 km2。总体来看，25 a来，流域的建设用地持续增加，增加了40.58 km2，林地的变化特征表现为先减后增，耕地与草地的变化特征表现为先增后减。

采用转移矩阵来描述赤水河流域1990～2015年土地利用类型的转移情况（见表4）。1990～2015年，耕地、林地与草地向建设用地转移了41.43 km2，其中耕地转入的面积最多，说明耕地是建设用地增加的重要来源;耕地向林地转移了188.90 km2，是林地转入最多的土地利用类型，说明流域内退耕还林还草工程的实施发挥了重要作用。总体上看，1990～2015年赤水河流域土地利用的总体特征表现为耕地、林地与草地之间的转化以及建设用地对三者的挤占，水域、未利用地与其他地类之间有不同程度的转化。

3.2景观格局变化分析

由类型水平分析可知：1990～2015年，流域内林地与耕地的NP、AREA_MN、LPI值较大，说明两者是流域的优势景观。研究期内林地与草地的NP增加而AREA_MN减小，表明两者的破碎程度增加;耕地的NP减小、AREA_MN增大，但耕地的AREA_MN值较林地、草地的更大，表明耕地的破碎程度较林地与草地更高，主要是由于受到喀斯特地区特殊的地形地貌特点的影响;2015年，建设用地NP较1990年增加了1.73倍、LPI增加了1倍、ED扩大了2倍以及AREA_MN增加了22%，说明建设用地受人类活动影响最大，呈集聚性的扩张趋势;未利用地与水域的NP、AREA_MN均较小，表明两者数量较小且呈零星分布。

由景观水平分析可知（见表5）：1990～2015年，流域的NP与FN分别增加了1.46%与1.28%，AREA_MN下降了1.26%，说明流域整体的破碎化程度有增加的趋势;研究期内的CONTAG下降了0.48%，其平均值为69.7%，说明流域中的景观形成了良好的连接性，但连接性有下降的趋势;SHDI与SHEI分别增加了1.42%，说明研究区的景观异质性在增强;FRAC_MN与ED均有不同程度的下降，说明人类活动对流域的自然景观存在一定的影响。

3.3生境时空演变分析

运用InVEST模型获取研究区的生境质量变化情况，在ArcGIS中利用自然断点法将研究区的生境质量等级划分为低（0～0.2）、较低（0.2～0.4）、中（0.4～0.6）、高（0.6～0.8）、较高（0.8～1.0）5个等级。从空间格局来看（见图2），高质量与较高质量等级的区域主要位于赤水河下游地区，质量较低等级的区域主要分布于流域的上游地区，质量低等级的区域零星分布于流域的城镇周边，并且受到喀斯特地区地形地貌特点的影响形成了以城镇为核心的不规则形状向外扩散。从时序特征来看（见表6），赤水河流域生境质量指数从1990年的0.697 96下降到2015年的0.695 62，表明流域的生境质量在下降;生境質量指数的标准差由0.234 59增加到0.236 20，说明流域空间上栅格单元之间生境质量的差异在扩大。总体上看，赤水河流域生境质量的降低与土地利用类型的变化有关。一方面，1990～2015年，流域的建设用地增加40.58 km2，主要源于对耕地、林地与草地挤占，这会导致生境受损且周围的生境受到胁迫，同时城镇化与工业化得到迅速发展，特别是上游地区的仁怀市工业化的发展，带动了周边城市经济的发展，使得流域的生境质量有降低的趋势;另一方面，流域的斑块数量与破碎度增大，平均斑块面积与蔓延度指数在降低，表明流域的破碎化程度与分离度在增加，景观连通性在降低，流域所面临的生态压力在增加。

1990～2015年，赤水河流域生境退化空间分布特征明显（见图3）。弱退化与较弱退化的区域主要分布于赤水河下游地区;较强退化与强退化的区域主要位于研究区的中上游以及城镇周边。从时序特征来看（见表6），流域生境退化的平均值从1990年的0.020 76下降到2015年的0.017 48，最大值也从0.133 96下降到0.113 15，说明流域生境退化在蔓延的同时，其强度在逐渐降低。究其原因，得益于流域近年来开展的生态文明建设，实施了退耕还林还草工程、石漠化综合治理工程等生态治理工程，致使流域的生境退化强度呈现下降的趋势。

3.4生境变化的空间探索及相关性分析

3.4.1生境质量空间热点分析

本研究采用全局Moran′s I与热点分析进一步探究赤水河流域生境质量与生境退化的空间分布特征与规律。研究表明（见表7），1990～2015年，赤水河流域生境质量的全局Moran′s I由0.611 1下降到0.563 9，说明流域的生境质量表现出一定的空间集聚性，但空间集聚性有分散的趋势。另一方面，生境退化程度的全局Moran′s I由0.619 3下降为0.615 8，说明流域的生境退化程度表现出一定的空间集聚性，并且空间集聚性同样有分散的趋势。

对2015年赤水河流域进行空间上的热点分析。研究表明，赤水河流域的生境质量与生境退化在空间上具有显著的冷热点分布特征（见图4）。生境質量在流域的上游以冷点与次冷点分布为主，在流域的下游以热点与次热点分布为主;生境退化在流域的上游区域以热点与次热点分布为主，在流域的下游区域以冷点与次冷点分布为主，生境质量与生境退化在中游地区的分布不显著。造成流域冷热点分布特征差异的主要原因是土地利用的分布，植被分布较为密集的下游是生境质量的热点区域以及生境退化的冷点区域，耕地分布较为集中的上游和城镇周边则是生境质量的冷点区域以及生境退化的热点区域。

3.4.2生境变化与景观格局的相关性分析

在流域生境质量与生境退化的热点分析的基础上，采用分区法提取流域上游、中游与下游地区的小流域单元，进一步探讨生境质量、生境退化与景观格局指数的相关性。从各区域来看（见表8～9），流域上游地区的生境质量、生境退化与景观格局达到极显著水平的指数中，LPI与二者的相关性质各异;流域下游地区的生境质量、生境退化与景观格局达极显著水平的指数中，NP、LPI、ED、AREA_MN、CONTAG、SHDI、SHEI、FN与两者的相关系数的指示性相反;流域中游地区的生境质量、生境退化与景观格局达到极显著水平的指数中，LPI、ED、AREA_MN、FRAC_MN、CONTAG、PR、SHDI、SHEI、FN与两者的相关性相反。上述分析表明，同一景观格局指数在不同区域与生境质量、生境退化表现出不同强度的相关关系，同时两者与该景观格局指数的相关关系受到不同区域的主导优势景观类型及其格局的影响而趋于相反。

从整体来看，生境质量、生境退化与各景观格局指数均达极显著水平，同时生境质量与各景观格局指数的相关性与生境退化的情况趋于相反（见图5）。这主要是由于流域内人类不合理的耕种以及“县县通高速”等政策的实施，加之喀斯特地貌的广泛分布，导致耕地景观斑块破碎度与分离度严重，其NP与FN值增大，致使景观连通性降低，生态系统服务功能减弱，从而影响了生态系统的气候调节能力与养分保持能力，导致受到胁迫的生境质量变差，生境退化强度增强。与此同时，流域内退耕还林还草工程、石漠化治理工程等生态治理工程的实施，对生态系统的修复起到了关键性的作用，导致流域林地与草地景观斑块的面积增加，其AREA_MN、LPI值越大，生态系统服务价值越大，从而对生境质量的提高起到了积极作用，对生境退化的扩散表现出了抑制作用。此外，生境质量、生境退化与其他景观格局指数的相关性也因有类似的原因从而表现出相反的趋势。上述分析说明，区域景观格局受到自然因素、人类活动以及政策因素的影响而发生变化，生境质量、生境退化亦随之发生改变，两者与景观格局具有显著的相关关系并且表现出不同的趋势。

4讨 论

生境质量是生态系统服务研究中的重要组成模块，与人类的生存与发展息息相关。近年来，为牢筑长江上游这一重要生态屏障，贵州省生态环境厅在建立省内生态补偿机制的同时，也积极推进赤水河跨省生态补偿机制的建设，对流域生境质量的提高发挥了重要作用，但流域的生境质量受城镇化与工业化发展、地形地貌等因素的影响仍呈现下降的趋势，因此在积极推进流域生态文明建设时，应充分考虑流域生境质量的时空特征。赤水河流域上游作为生境质量的冷点区域，在合理布局两岸产业结构的同时，应加强两岸植被资源的保护，合理利用土地资源，做好生境质量低且退化热点区的生态优化;下游作为生境退化的冷点区域，在重点保护森林草地等生态源地的同时，应积极推进流域的退耕还林草工程、石漠化治理工程等生态治理工程的建设，将生境质量弱退化与较弱退化的区域连接成片，降低生境退化强度，提高斑块之间的连通性以及区域生态系统服务价值，进而提高流域的生境质量。

本文基于InVEST模型的评估成果，以小流域为采样单元构建生境质量与景观格局耦合关系的桥梁，在热点分析的基础上探讨了赤水河流域的生境质量时空演变特征、与景观格局的耦合关系。相比于其他学者以网格为采样单元[22]，本文考虑了异质性的问题，以小流域为采样单元对流域生态系统的修复具有一定的指导意义。但是运用InVEST模型评估区域生境质量过程中参数的设置略带主观性，并且目前运用InVEST模型探究喀斯特地区生境质量的研究尚不多见，可借鉴成果较少，因此参数设置的合理性需进一步探讨。

5结 论

本文以典型的喀斯特山区流域——贵州省境内赤水河流域为例，运用InVEST模型揭示了流域1990～2015年的生境质量时空变化特征，同时以小流域单元为采样单元，探讨了生境变化与景观格局的相关关系，为今后类似区域生境质量的研究提供参考与借鉴以及对区域景观格局的优化有着积极作用。分析表明：

（1） 1990～2015年，流域的土地利用变化特征主要表现为耕地、林地与草地的相互转化以及建设用地对三者的挤占，该变化导致流域的破碎度增加与景观异质性增强，景观连通性降低。

（2） 1990～2015年，流域的生境质量与生境退化呈下降趋势，同时流域上游的生境质量小于下游的生境质量，上游的生境退化强度要高于下游的生境退化强度;热点分析表明，流域的上游是生境质量的冷点以及生境退化的热点区域，流域的下游是生境质量的热点以及生境退化的冷点区域。

（3） 流域的景观格局受自然因素、人类活动以及政策因素的影响而发生改变，生境质量与生境退化亦随之改变，两者与景观格局表现出明显的相关关系并且其相关性质各异。

参考文献：

[1]张秋菊，傅伯杰，陈利顶.关于景观格局演变研究的几个问题[J].地理科学，2003（3）：264-270.

[2]张金屯，邱扬，郑凤英.景观格局的数量研究方法[J].山地学报，2000，18（4）：346-352.

[3]胡学东，邹利林.生态优先导向下长江经济带土地利用景观格局演变及其驱动机制研究：以武汉市为例[J].地域研究与开发，2020，39（3）：138-143，149.

[4]雷金睿，陈宗铸，陈毅青，等.1990～2018年海南岛湿地景观格局演变及其驱动力分析[J].生态环境学报，2020，29（1）：59-70.

[5]苏凯，王茵然，孙小婷，等.基于GIS与RS的东北森林带景观格局演变与模拟预测[J].农业机械学报，2019，50（12）：195-204.

[6]蒙金华，张正栋，袁宇志，等.基于CA-Markov模型的流溪河流域景观格局分析及动态预测[J].华南师范大学学报（自然科学版），2015，47（4）：122-127.

[7]吴晓旭，邹学勇，钱江.基于马尔科夫模型的乌审旗景观格局模拟与预测[J].干旱区资源与环境，2010，24（2）：158-162.

[8]奚世军，安裕伦，李阳兵，等.基于景观格局的喀斯特山区流域生态风险评估：以贵州省乌江流域为例[J].长江流域资源与环境，2019，28（3）：712-721.

[9]娄妮，王志杰，何嵩涛.基于景观格局的阿哈湖国家湿地公园景观生态风险评价[J].水土保持研究，2020，27（1）：233-239.

[10]于兴修，杨桂山，李恒鹏.典型流域土地利用/覆被变化及其景观生态效应：以浙江省西苕溪流域为例[J].自然资源学报，2003，18（1）：13-19.

[11]侯鹏，王桥，王昌佐，等.流域土地利用/土地覆被变化的生态效应[J].地理研究，2011，30（11）：2092-2098.

[12]HALL L S，KRAUSMAN P R，MORRISON M L.The Habitat Concept and a Plea for Standard Terminology[J].Wildlife Society Bulletin，1997，25（1）：173-182.

[13]欧阳志云，郑华.生态系统服务的生态学机制研究进展[J].生态学报，2009，29（11）：6183-6188.

[14]ENGEL D W，THAYER G W，EVANS D W.Linkages between fishery habitat quality，stressors，and fishery populations[J].Environmental Science & Policy，1999，2（6）：465-475.

[15]何利軍，丁由中，李秀洪，等.南陵县扬子鳄的种群数量及栖息地质量[J].动物学杂志，2002，37（1）：31-35.

[16]包玉斌，刘康，李婷，等.基于InVEST模型的土地利用变化对生境的影响：以陕西省黄河湿地自然保护区为例[J].干旱区研究，2015，32（3）：622-629.

[17]刘智方，唐立娜，邱全毅，等.基于土地利用变化的福建省生境质量时空变化研究[J].生态学报，2017，37（13）：4538-4548.

[18]任涵，张静静，朱文博，等.太行山淇河流域土地利用变化对生境的影响[J].地理科学进展，2018，37（12）：1693-1704.

[19]褚琳，张欣然，王天巍，等.基于CA-Markov和InVEST模型的城市景观格局与生境质量时空演变及预测[J].应用生态学报，2018，29（12）：4106-4118.

[20]黄木易，岳文泽，冯少茹，等.基于InVEST模型的皖西大别山区生境质量时空演化及景观格局分析[J].生态学报，2020，40（9）：2895-2906.

[21]李卫明，陈求稳，刘德富，等.基于景观生态学指标的鱼类生境质量评价方法研究[J].长江科学院院报，2014，31（6）：7-11.

[22]刘世梁，尹艺洁，杨珏婕，等.漫湾库区景观破碎化对区域生境质量的影响[J].生态学报，2017，37（2）：619-627.

[23]孟庆林，李明玉，任春颖，等.基于HSI模型的吉林省东部地区生境质量动态评价[J].国土资源遥感，2019，31（3）：140-147.

[24]高艳，刘康，马桥，等.基于SolVES模型与游客偏好的生态系统服务社会价值评估：以太白山国家森林公园为例[J].生态学杂志，2017，36（12）：3564-3573.

[25]张大智，孙小银，袁兴中，等.南四湖流域1980-2015年土地利用变化及其对流域生境质量的影响[J].湖泊科学，2018，30（2）：349-357.

[26]巩杰，马学成，张玲玲，等.基于InVEST模型的甘肃白龙江流域生境质量时空分异[J].水土保持研究，2018，25（3）：191-196.

[27]刘园，周勇，杜越天.基于InVEST模型的长江中游经济带生境质量的时空分异特征及其地形梯度效应[J].长江流域资源与环境，2019，28（10）：2429-2440.

[28]程东亚，李旭东.西南山地流域林地和草地保护评价研究：以贵州赤水河流域为例[J].水土保持研究，2019，26（4）：328-335.

[29]赵卫权，杨振华，苏维词，等.基于景观格局演变的流域生态风险评价与管控：以贵州赤水河流域为例[J].长江流域资源与环境，2017，26（8）：1218-1227.

[30]郑新奇，付梅臣.景观格局空间分析技术及其应用[M].北京：科学出版社，2010.

[31]姚云长.基于InVEST模型的三江平原生境质量评价与动态分析[D].北京：中国科学院大学，2017.

[32]王蓓，赵军，胡秀芳.基于InVEST模型的黑河流域生态系统服务空间格局分析[J].生态学杂志，2016，35（10）：2783-2792.

[33]刘春芳，王川.基于土地利用变化的黄土丘陵区生境质量时空演变特征：以榆中县为例[J].生态学报，2018，38（20）：7300-7311.

[34]SHARP R，TALLIS H T，RICKETTS T，et al.InVEST 3.2.0 Users Guide.The Natural Capital Project，Stanford University，University of Minnesota，https：∥www.docin.com/p-2129732985.html.

[35]MORAN P A.Notes on continuous stochastic phenomena[J].Biometrika，1950，37（1/2）：17-23.

[36]GETIS A，ORD J K.The analysisof spatial association by use of distance statistics[J].Geographical Analysis，1995，27（4）：286-306.

（編辑：黄文晋）

Abstract：Habitat quality is an important component in the study of ecosystem services.Analyzing spatial and temporal characteristic in habitat quality caused by landscape patterns change can provide a scientific basis for landscape optimization and ecological civilization construction.Taking the Chishui River Basin in Guizhou Province as an example，the spatio-temporal characteristics of habitat quality and the coupling relationship with the landscape pattern based from 1990 to 2015 were discussed based on the InVEST model.The results showed that：① From 1990 to 2015，the characteristics of land use change in the study area were mainly manifested in conversion among cultivated land，forest land and grassland，and the occupation of construction land.These changes led to an increase in the fragmentation of the watershed and a decrease in landscape connectivity.② Habitat quality and habitat degradation in the study area decreased from 0.697 96 and 0.133 96 in 1990 to 0.695 62 and 0.113 15 in 2015.Hot spot analysis showed that the cold spot areas of habitat quality were mainly distributed in the upper reaches of the study area and around towns，and the hot spots of habitat quality were mainly distributed in the lower reaches of the basin where vegetation was distributed.③ The basins habitat quality and habitat degradation showed obvious correlation with and landscape pattern index in different ways.

Key words：habitat quality;InVEST model;landscape pattern;Chishui River Basin;mountainous watershed