罗梅陈欣瑜尤立谦袁汇涛董章勇

(1.仲恺农业工程学院植物健康创新研究院，广东 广州 510225；2.仲恺农业工程学院农业与生物学院，广东 广州 510225)

花生(Arachis hypogaea L.)是我国重要的油料作物和经济作物。随着花生种植效益的不断增加，我国花生播种面积也在逐年增加[1]，花生品种资源也不断在丰富。一直以来，花生病害都是影响花生产业产量和质量的重要因素。

花生黑腐病(Cylindrocladium black rot of peanut，简称CBR)是一种由冬青丽赤壳菌(Calonectria ilicicola)(无性态为寄生柱帚霉，Cylindrocladium parasiticum)侵染引起的花生病害[2]。自2009年我国报道以来，目前已经在广东、福建、云南、浙江等多个省份发生，广东省大部分花生产区均发现了该病害。本文对该病害的研究进行了综述。

1 症状与病原菌的形态特征

花生黑腐病是由冬青丽赤壳菌侵染引起的花生病害。该病原菌可侵染危害花生植株地下部的果针、根系、果荚及茎基部等。侵染部位感病后变黑甚至腐烂，发病严重时地上部的叶片表现出萎焉甚至枯萎的症状，最后整个植株枯萎，严重的甚至死亡。在发病严重且环境较潮湿的条件下，植株茎基部可产生橙红色的子囊果[2]。

冬青丽赤壳菌属于子囊菌门(Ascomycota)盘菌亚门(Pezizomycotina)粪壳菌纲(Sordariomycetes)肉座菌目(Hypocreales)丛赤壳科(Nectriaceae)丽赤壳属(Calonectria)；子囊壳橙红色或红褐色，卵圆形或近球形，单生或聚生，大小为(300～500)μm×(280～400)μm；子囊棍棒状，内含8个子囊孢子；子囊孢子纺锤形，直或稍弯，无色透明，两端钝圆，具1～3个隔膜，隔膜处稍有缢缩，大小为(30～85)μm×(5～9.5)μm；微菌核黑褐色，壁厚；分生孢子梗与寄主植物表面呈直角，无色，规则重复二叉或三叉分支，每端有2～4个小梗；大型分生孢子圆柱状，无色透明，具1～3个隔膜，隔膜处缢缩不明显，大小为(38～68)μm×(4～5)μm；泡囊棍棒状，宽5～10μm[2,3]。

2 分布与寄主范围

1966年，花生黑腐病最早在美国乔治亚州的花生产区报道发现[4]。2009年，我国首次在广东报道发生该病害。随后，福建、江西、浙江等地均报道发生。花生黑腐病在美国东南部的花生产区扩散流行，造成花生产量损失高达50%以上，在日本全境内都有发生。迄今为止，该病原物引起的病害在美国、日本、韩国、朝鲜、中国、印度、印度尼西亚、斯里兰卡、巴西、伊朗、喀麦隆、澳大利亚、洪都拉斯等10多个国家和地区报道发生[2-5]。2007年，我国修订的《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》将花生黑腐病菌列为新的外来入侵检疫性病菌，2010年，该病害被增列入《广东省农业植物检疫性有害生物补充名单》。

冬青丽赤壳菌寄主范围较广，目前已报道的寄主包括花生、大豆(Glycine max)、苜蓿(Medicago sativa)、富贵椰子(Howea belmoreana)、桃花心木(Swietenia mahagon)、蓝莓(Vaccinium spp.)、茶树(Camellia sinensis)、北美鹅掌楸(Liriodendron tulipifera)、番木瓜(Carica papaya)、猕猴桃(Actinidia chinensis)、花烛(Anthurium andraeanum)、夏威夷寇阿相思木(Acaciakoa Gray)、北美枫香(Liquidambar styracifl ua L.)、红叶火筒树(Leea coccinea Planch)、夹竹桃(Neriumoleander L.)、南美山蚂蝗(Desmodium tortuosum (Sw.) DC)、决明(Senna obtusifolia L.)、鹧鸪豆(Cassia fasciculateMichx)、西印度樱桃(Malpighia glabra L.)、月桂树(Laurus nobilis L.)和鳄梨(Persea americana Mill.)等[5,6]。

3 病原菌生物学特性与发生规律

花生黑腐病菌在PDA培养基上生长良好，菌落呈规则圆形，边缘整齐。菌丝棉絮状，初期为白色，后变成杏黄色。后期能产生褐色色素，呈轮纹状，菌落中心深褐色，向外逐渐变浅。病菌在PDA培养基上10～30℃均能生长；温度低于5℃或高于35℃时菌丝均不生长；其最佳生长温度范围为26～28℃[2,3]。V8汁培养基有利于微小菌核、子囊壳，以及分生孢子的产生；而光暗交替的条件下更容易形成分生孢子。花生黑腐病菌能够利用葡萄糖、果糖、蔗糖、麦芽糖、乳糖和淀粉等碳源进行生长，其中葡萄糖、乳糖和淀粉最适宜菌丝生长和微小菌核形成，但这些碳源均不适宜分生孢子和子囊壳的产生。该病原菌能够利用硝酸钠、尿素、硫酸铵、酵母粉和蛋白胨等氮源，其中硝酸钠最适宜菌丝生长和微小菌核形成，尿素最适宜分生孢子的形成，子囊壳则仅仅在以硝酸钠为氮源的培养基中少量产生。花生黑腐病菌在pH4.0～10.0的范围内均能生长，其中中性偏酸的培养条件更利于菌丝的生长[8]。子囊孢子和分生孢子对湿度的要求非常高，在空气湿度低于10%时，分生孢子和子囊孢子只能存活2min。子囊孢子的形成受昼夜相对湿度的影响，只有在夜晚空气相对湿度达到100%时子囊孢子才能成熟。微菌核的形成与环境温度有关，24～28℃最适于微菌核形成，当环境温度低于12℃或高于32℃时，病原菌不能形成微菌核[2,3,5]。

花生黑腐病是典型的土壤传播和种子传播病害。种子传播是病害迅速蔓延扩散的主要原因。病原菌主要以微菌核在土壤中越冬，条件适宜时萌发形成菌丝，菌丝直接穿透花生根表皮组织，形成初次侵染。菌丝体侵染根部24h后，在根部组织细胞间开始萌发生长，并在数天后形成微菌核。花生开始产生保护性质的次生周皮组织隔离发病区域组织中菌丝的扩展。微菌核随感病死亡的组织进入土壤中。当空气湿度合适时，发病植株茎基部在侵染数周后长出子囊果，成熟的子囊孢子在14～21d后被释放出来。由于微菌核在土壤或病残体中能存活很长时间，因此微菌核是最主要的侵染源[2,3,5]。

4 花生黑腐病的防治和检疫控制

在化学防治方面，目前还依然没有一种理想的防治花生黑腐病的化学药剂。在发病严重区域，土壤熏蒸可以有一定的效果，但是费用昂贵，且容易产生药害。Phipps[6]发现使用威百亩进行土壤熏蒸能在一定程度上减轻病害的发生。在Florigiant花生品种(花生黑腐病感病型)种植区，36kg·hm-2和72kg·hm-2的威百亩使用量分别能降低39%和85%的发病率[7]。另外，异硫氰酸盐(methyl isothicyanate，MIT)是广谱、高效的土壤有害生物杀灭剂，可有效控制花生黑腐病的发生。但最好在种植前14d使用，以免对作物产生药害[8]。由于该病害可以通过种子携带病原菌进行传播，因此，种子消毒也是该病害防控的重要防治策略之一。福美双和咯菌腈是处理种子较为有效的杀菌剂[8]。李娜等[3]通过从8种杀菌剂中用室内平板法筛选到10%戊唑醇EC对花生黑腐病菌的毒力最强，EC50值为1.12μg·mL-1，但尚未进行田间应用的筛选。Yang等[9]合成了一种吲哚乙酸多菌灵对该病原菌有较好的抑制效果。

抗病品种的利用是防治土传病害的经济有效方法。目前，美国虽然已培育出一系列中抗性花生品种，但还未发现具有高抗病性的品种，而且相对于感病品种来说，这些中抗品种产量低、果荚小，在土壤中微菌核大量存在时其抗病性易丧失。国内蓝国兵等[10]用苗期接种法对广东推广种植的15个主要花生品种对花生黑腐病的抗性水平进行了鉴定，筛选到“湛红2号”和“湛油6号”为抗病品种，“仲恺花332”表现为高感品种。袁汇涛等[11]采用幼芽水培接种的方法对128个花生品种进行抗性鉴定，筛选出高抗、中抗、中感、高感的花生品种数分别为1、13、42和72个。迄今为止，尚没有花生黑腐病的免疫花生品种，大部分的花生品种依然表现出一定的感病性。因此，抗病品种的选育仍然是花生黑腐病防治研究的重点之一。

检疫是对于危险性病害传入与扩散的重要方法。目前，我国广东、云南、江苏、福建、江西等地均有报道该病原物引起的病害，除了在病区推广轮作控制病害发展以外，必须严格实行检疫控制，防止病苗及带菌种子运向新区，杜绝该病害的传播与扩散。

5 结语

花生黑腐病是危害花生生产的重要病害。我国南方几个花生产区均已报道出现，广东省的大部分花生产区均有发生[3]。而现有的该病害的高抗品种较少。目前对花生黑腐病的研究主要局限于该病害病原菌的生物学特性、抗性品种筛选、病害的药剂筛选等方面。陈欣瑜等[12]从花生黑腐病菌基因组中共分析到1197个碳水化合水解酶(CAZymes)基因。由于该病害是土传和种传病害，防治困难，从分子致病机理研究以及抗病机理的研究来找到防治突破口是未来的工作重点之一。花生黑腐病菌致病因子的研究依然空缺。虽然袁汇涛等对花生品种的抗感病的机理进行了初步的研究[11]，但依然没有进行深入研究。因此，花生黑腐病的分子致病机理以及抗花生黑腐病机理的研究亟需加强。