雒新艳，张俊丽，张二海

（潍坊职业学院农林科技学院，山东 潍坊262737）

盆栽小菊是小菊的一个重要类群，在国际上，小菊成为盆栽，用于观赏开始于20世纪40年代，美国育种人员从切花菊中选择了一批茎杆矮壮的品种进行盆栽筛选实验，从而选育最早的盆栽菊花品种[1]。当前，这些养护简便、花型奇特、花色鲜艳的盆栽小菊越来越受欢迎，而国内企业用于规模化生产和销售的品种则主要从国外引进，主要有德国‘千头菊’系列、日本‘乒乓菊’和‘小米菊’系列、荷兰‘女王菊’系列等类型。

我国是菊属植物种质资源的分布中心[2]，小菊有大量的野生近缘种，应用广泛的地被菊与盆栽小菊亲缘关系也很近。此外，各地还保有传统小菊品种，国内还有大量引自国外的商品种，这些都为盆栽小菊育种工作的加速进行创造了良好的资源基础。近几年，南京农业大学、北京林业大学、北京花木公司等单位相继育成各具特色的小菊品种群体，丰富了盆栽小菊的数量和类型。总结其育种方法和遗传规律，针对育种障碍制定育种策略将有益于盆栽小菊育种工作的快速发展。

1 盆栽小菊现代育种目标

1.1 花色育种

早期的盆栽小菊品种以黄色、紫色和白色为主，缺乏鲜红色和绿色的品种，特别是在国庆节前后开花的红色品种，因此早期的盆栽小菊育种以国庆节期间开红色花为目标。通过早期育种人员的努力，红色系小菊品种已比较丰富，基本能够满足国庆节期间城市美化需求；而且，绿色小菊品种原先比较稀有，经过多年的育种工作，一批绿色小菊品种涌现出来，大大丰富了小菊的花色类型。

然而，时至今日，相对罕见的墨紫、米红、铁红、土黄等花色和红黄、黄绿、紫灰、粉橙等复色品种仍比较贫乏，尤其缺少蓝色系品种，这应该是今后小菊花色育种的重要方向。2017年，Noda N 等利用农杆菌介导的方法，先将风铃草的F3’5’H 基因CamF3’5’H 导入普通的粉色大菊中，再将蝶豆花的A3’5’GT 基因CtA3’5’GT 导入到前者，用风铃草的F3H启动子CmF3H 驱动，获得了真正的蓝色菊花[3]。这也为盆栽小菊的育种提供了新的参考途径。

1.2 花型

花型是一个综合表现性状，具体包括花径、舌状花和筒状花类型、舌状花轮数以及小花形态等性状。早期盆菊以平瓣类中的平盘型品种居多，所以育种目标是培育瓣型为匙瓣或管瓣的重瓣品种。目前，得益于育种工作，匙瓣类和管瓣类盆菊品种，甚至托桂类品种，都日渐丰富。但是相较于大菊的数十个花型而言，小菊的花型还有很大的提升空间。而且我们还从国外引种了千头菊、乒乓菊、小米菊等类型，都是很有特色的种类，为我们进一步开发多样的盆菊花型（如毛刺型、璎珞型、飞舞型等）奠定了良好的基础。

1.3 花期

因为生产中进行光周期调控，需要投入一定的人力和物力（补光灯、遮光幕、传动装置等），会提高生产成本，减少经济收益，因此，对于盆栽小菊来说，日中性尤为重要。在“五九菊”品种资源的基础上，赵小刚使用灰色关联法和层次分析法从杂交实验后代中筛选出19 个综合性状优良的日中性小菊品种[4]。但是深入研究小菊日中性机理，培育更丰富的日中性小菊品种仍是小菊育种的一个重要研究方向。

1.4 抗性育种

抗性育种一直是花卉育种的重要方向，其具体包括对干旱、寒冷、盐碱等非生物逆境和对病害、虫害和病毒等生物逆境的忍耐能力和适应能力。抗性育种是小菊早期育种的重要目标，小菊自身抗性提高，就可以减少一些园艺措施（如植保防护等），减低生产成本（如草苫子等），扩大应用范围（如应用到滨海地区）。小菊野生近缘资源中存在着丰富的抗性基因可用于小菊的抗性育种,如野菊、甘菊、小红菊等，均可以作为杂交亲本进行小菊抗性育种。在规模化生产中，盆菊的抗性不仅能减少植保防护的投入，降低生产成本，还能有效地扩大应用范围，增长应用时间。

1.5 生产性状相关育种

有别于传统大菊品种注重花色和花型的奇特，盆栽小菊品种往往更关注其适合产业化和规模化生产的性状，比如株型适中、日中性、枝叶皆可赏、分枝力强、花色奇特、花型饱满[5]。

2 盆栽小菊育种方法

目前，小菊育种常用的方法有天然授粉实生选种、常规杂交育种、芽变育种、辐射选种、基因工程等，其中仍以常规杂交育种方法应用最为普遍有效[6]。

由于小菊起源的复杂性，它本身就是高度杂合的异源多倍体，染色体和基因型更是十分繁琐，杂交并不能够完全亲和，但若是能够产生的后代，那么其后代的形态将会千变万化，分离非常广泛，很少会出现形态近似的单株，并且常有超亲现象，这是因为大量的基因重组形成新类型，给我们提供了更多的选择机会。

2.1 常规杂交育种

依据育种目标，选择包含主要目标性状的父母本，确定杂交组合，经过人工杂交后，从大量的后代群体中选择符合目标性状的单株，经过进一步的杂交、特性观测和区域试验，就可以在3～5年内获得优良的盆菊新品种。目前绝大部分小菊品种都是经人工杂交育成，有性杂交是经典育种方法，也是当前最主要、最有效的新品种选育途径。

前人利用有性杂交技术已经培育出大量盆栽小菊品种。如南京农业大学培育的夏花型小菊系列、国庆小菊系列等[7]；北京刘文超夏菊育种科技研究所培育的北京夏菊系列[8]；北京林业大学培育的地被小菊系列[9]。

2.2 天然授粉实生选种

一般认为菊花属于天然异花授粉植物，自交不实或结实率极低。Anderson[10]认为菊花自交不亲和并不是绝对的，其繁殖障碍也并不完全，自交大约有0～8%的结实率。徐燕飞[11]筛选出3 个自交结实特性比较稳定的菊花品种，经多代自交后，发现自交后代不仅结实率和存活率都降低了，株高和冠幅也显著降低，甚至开花率、花数和花径也显著减小，因此可以推断：菊花存在严重的自交衰退现象。

因此，小菊可采用自然授粉的方式获得杂交种子，然后播种，逐步从后代中进行优良单株的选择。该方法简单易行，尤其在多个品种的小菊集中栽培时，花粉来源广，易结实。多用于单瓣或复瓣的小菊品种，其筒状花发达，雌蕊伸出花管，易接受花粉。北京小菊类群中的‘蜂窝粉’、‘蜂窝白’就是由‘日紫’和‘蜂窝黄’自然杂交而来。

上个世纪80年代初，北京市园林科学研究所曾从美国引进一批菊花品种，经过自然授粉，而后从其实生苗后代中选育出矮生品种‘美矮粉’,花期较早,适合露地栽培。

崔娇鹏曽以切花菊、地被菊、盆景菊、悬崖菊及国庆大菊等多种类型的菊花作为亲本，利用自然授粉的方法，从后代中筛选出16 个在综合性状优良的盆菊新品种[9]。

颜津宁利用自然授粉选种的方法，选育出地被菊新品种‘辽菊924’，其很适合北方寒冷地区的绿化及造景[12]。

2.3 芽变选种

芽变是在极其偶然的情况下，植物的某个芽发生了突然的遗传性变异，菊花就是较易发生芽变的种类，据记载，有400 多个大菊品种都是从芽变中选育而成的，因此芽变是菊花新品种培育的一个重要途径。菊花容易发生芽变的部位为某个脚芽、侧枝或者枝条，且新品种或引进品种受环境改变的影响会更容易发生芽变[11]。芽变的主要优点是：发生芽变的品种,其基本基因型只发生微小的变化，尤其是花色方面易改变，而花型、花瓣、叶形及花期方面不易芽变；而且花色的变化也有局限性：一般白色品种易变为粉色和黄色，粉色品种易变为白色和黄色，紫色品种易变为红色，而黄色品种则较难突变为其它颜色，却有出现两种颜色嵌合体的机会[13]。

据统计，前人已育有数十个芽变品种[14],妙晓莉[15]从平瓣红色小菊‘意大利红’的变异群体中选育了管瓣红紫色的新品种‘胭脂露’。

芽变是由外界环境条件异常变动与植物体内部基因发生的综合性结果，是新品种培育的有效途径，但是，植物的天然突变率很低，只有10-5-10-8，且无法精准预测发生时间，发生突变的基因也是随机的，无法定向选择，这因素都限制了芽变选种的应用，因此，芽变选种往往只作为辅助的育种手段。

2.4 其他育种手段

卫星搭载空间诱变育种是利用超真空和强辐射的特殊空间环境，诱发植物发生基因变异，从而获得特殊的遗传变异。东北林业大学曾将自然杂交的小菊种子搭载返回式卫星，在宇宙空间飞行10多天后又返回地球，这些种子的后代表现为观赏价值降低、花期提前和抗性增强[16]。

从工作实践和相关文献来看，只有常规有性杂交和天然授粉实生选种是有效的育种手段，其它方法对于小菊育种均存在一定的问题，如诱变率低、变异幅度小、无法控制变异方向、符合目标的变异株极少，还要求具备特殊的设备设施的问题，目前都不是进行小菊育种理想的方法和手段。

3 盆栽小菊性状遗传规律

小菊育种有独特优势，其杂交后代的花序形态、开花期和整体株型都会产生广泛的分离,为选育优良单株奠定了必备基础。但是，其同时又具有自交不亲和、基因组高度杂合等特性[17]，杂交F1代就会发生性状分离，无法像自花授粉植物一样，先获得纯合基因型植株，再进行杂交设计和遗传规律分析，因此小菊的遗传规律尚不明朗，研究相对滞后。但是从现有的杂交结果中，也能够总结出一些规律，以期能够为育种工作提供参考。

3.1 盆栽小菊花色遗传规律

偏母性遗传。一般认为，红色品种后代较大概率仍会表现红色，黄色和白色品种出现和母本相同花色的比例降低，而雪青色和墨色品种则没有表现偏母性遗传。如红色与白色杂交，后代大部分为红色。

遗传力。红色品种的遗传能力最强，黄色和紫色品种的遗传力次之，而白色和粉色品种的遗传力进一步减弱，雪青色和墨色品种的遗传力极弱[18]。

花色分离。盆栽小菊杂交后代花色分离比较广泛，常会出现超越亲本色系的单株。花色相同的品种杂交，后代花色与亲本近似，如白色和白色小菊杂交，虽然会出现少量的黄色和紫色单株，但是后代仍以白色为主，黄色与黄色杂交，后代会出现极少的白色或粉色单株，但仍以黄色品种为主；花色不同的品种杂交，后代的花色则会出现较大变化，比如白色和黄色品种杂交，后代会出现大量红色的单株，而黄色与红色杂交，后代则会出现一些古铜色和金黄色品种，当以白色系品种作为母本时，不管父本的花色如何，后代群体中会出现许多与亲本不同的花色[19]。

3.2 盆栽小菊瓣型遗传规律

盆栽小菊的瓣型一般以平瓣和匙瓣为主，近几年，随着地被菊、切花小菊、传统大菊和野生近缘种基因的融合与交流，也出现了较多的管瓣、桂瓣和畸瓣品种。

陈云志等[18]发现：平瓣品种之间杂交，后代通常仍以平瓣为主，但也有可能会出现剪瓣或桂瓣等特殊瓣型。有学者发现，在平瓣与匙瓣杂交的组合中，后代群体中仍以这两种瓣型为主，且比率大致相等，没有其他类型的瓣型出现；且正反交的结果表现一致。

3.3 盆栽小菊花型遗传规律

花型是一个综合表现性状，目前的研究尚不全面。仅知：单瓣与重瓣小菊杂交，无论正反交，后代群体中多为重瓣植株[19]。平桂型、管桂型、单管型和蜂窝型等花型的小菊品种杂交的遗传规律尚未有研究报道。

大花径、重瓣和罕见瓣型（如匙瓣、管瓣和桂瓣）品种的观赏价值较高，也是盆栽小菊花型育种的目标，但据育种经验分析，在杂交育种中这些性状往往表现较弱的遗传性。

3.4 盆栽小菊花期遗传规律

小菊秋花性状遗传力强，不仅秋菊之间杂交后代常为秋菊，夏菊、八月菊和冬菊与秋菊杂交，后代花期也都与秋菊相近；夏菊与夏菊杂交，后代则为早菊，但也有秋菊出现。

日中性遗传规律。日中性小菊与秋菊杂交，后代分离广泛，相关性状均存在超亲个体，出现了普遍的杂种优势现象。

3.5 盆栽小菊花径遗传规律

花径不表现偏母性遗传。由不同花径的亲本杂交，F1群体的花径有一半大于父母本的平均花径，另一半则小于父母本的平均花径。

小菊与小菊杂交，后代仍为小菊；小菊与大菊杂交，后代花径有变大的趋势，也有可能会出现花部其他性状的改变。

3.6 盆栽小菊其他性状遗传规律

株高性状分离大，同时存在偏母性遗传现象[20]。蒋甲福等[21]研究了小菊杂交后的株高遗传趋势，发现杂交后代群体的平均株高显著降低，这将有利于选育适合盆栽的优良小菊品种。

冠幅。冠幅受微效多基因控制，F1群体平均冠幅仅相当于中亲值的63.2%，且若母本冠幅增大，杂交后代的平均冠幅会显著下降，但是因总体变异幅度大，仍会有超亲个体出现。

舌状花和筒状花数目。杂交F1代群体的小花数目平均值超过了亲本，但不会无限增加，随着母本小花数的增加，后代群体舌状花和筒状花数目的增幅会减弱，直至不变化[19]。

花梗硬度性状有偏母性遗传现象。以硬梗品种为母本，以软梗为父本杂交，后代群体中硬梗单株比例较大。

4 盆栽小菊杂交育种障碍与策略

4.1 盆栽小菊杂交育种障碍

在实践中，盆栽小菊杂交育种还存在很多障碍，有些是因为其本身染色体和花粉特性导致的，有些是技术和环境导致的。

4.1.1 花粉障碍

许多学者在研究中发现，由于小菊的染色体具有异源多倍性和非整倍性，其花粉在形成过程中，会出现不同程度的减数分裂异常情况，导致其不能产生正常的花粉或量很少，进一步影响其杂交结实率[22]。而且，由于自然授粉中花粉的来源较广，无法人为控制，杂交后代往往出现退化的现象，如花径减小、花瓣数目变少等。

4.1.2 亲和性障碍

由于起源地和参与种不同，盆栽小菊之间有一定的生殖距离，存在不同程度的亲和性，表现为花粉萌发困难、不结实、不发芽或者杂种苗畸形等。南汝斌、孙自然认为小菊杂交不亲和的主要原因是花粉难以附着和萌发、花粉管异常、导致难以进入柱头[23]。

4.1.3 花序和播种障碍

头状花序。小菊每个花序上的小花约有400-900 个，最多的达上千个，每1～2 d 开放1～2 轮，由外至内陆续开放，整个花序的开放需要15～20 d，小花可受期一般能延续2～3 d，花粉生活力仅可维持1～2 d。

成苗率低。小菊的种子细小，千粒重仅1g，短棒状，长2～4 mm，径仅1 mm，其形状、大小和颜色极为多样。充分成熟、收获及时的小菊种子，测试发芽率能达到75%左右，但是苗床出苗率一般只有45%。小菊苗期长，因自身或环境因素，有一定的失苗率，移植定苗率大概只有30%左右，当年成苗率为20%左右，当年开花率为16%左右。

4.1.4 杂交技术

由于小菊头状花序的形态结构特殊，发育成熟规律特异，人工杂交程序中的一些环节比较繁琐，如剪瓣、套袋、花粉采集和重复授粉等，常常要花费大量人力和精力，确实存在困难。

4.2 盆栽小菊育种策略

为提高育种效率，我们要依据盆栽小菊的育种目标，结合小菊性状遗传规律，针对育种障碍，制定盆栽小菊的育种策略。

4.2.1 种质资源收集

鉴于小菊很多观赏相关性状都是偏母性遗传，只有极少数个体会出现超亲现象，因此，种质资源仍是小菊育种工作的首要问题。

现代物流和网络信息技术为种质资源的收集提供了便利，我们应充分利用互联网收集国内外的盆栽小菊品种，并可尝试将大菊、地被菊、切花菊和各野生近缘种的基因也融合进盆栽小菊之中，丰富其花型和花色。

4.2.2 亲本选配

杂交育种亲本材料的选择和运用是否恰当，是子代中能否出现优良单株的关键。亲本关键性状的遗传力大小，直接影响到杂种后代群体的表现。在育种实践中，常选择主要观赏性状优势能够互补的亲本，利用杂种优势，前人实践发现，选择有筒状花的品种做父本、综合性状良好的品种做母本，后代群体中优株的出现机率更高[22]。

花色育种。小菊花色遗传一般表现为偏母性遗传，因此，我们首先要收集花色丰富的种质资源，在选配亲本组合时，应将具有或接近目标花色的品种作为母本，提高获得目标花色的机率。同时，由于杂种后代的花色分离广泛，有出现超亲本花色单株的可能性，根据杂色出现的规律，可尝试培育出更具观赏价值的罕见色（如墨色和复色）个体，丰富盆栽小菊的色彩范围。

4.2.3 杂交技术

（1）杂交方法

针对一些亲和性不高的小菊品种，可以采用多父本花粉混合授粉和天然授粉的方法，为柱头提供更多的选择，而且由于不同花粉之间的特殊作用，可以克服杂交不亲和性，提高杂交成功的机会，获得杂交种子。

（2）具体操作技术

授粉时间。根据小菊花序开放的特点，选择恰当的授粉时机，根据前人经验总结，应当于母本半数小花开放、第1～2 轮筒状花的雄蕊产生花粉时开始进行，且以后每隔一天进行一次，大约需要进行3～5 次；每天最合适的授粉时间在上午10 时左右，或下午15时左右，且筒状花比舌状花结实率高出十几倍。

改变播种方式。一般应在3月份播种，也可提前至2月下旬，为保证出芽率和成苗率，最好采用穴盘播种育苗。

改进杂交技术。熊济华等[24]提出采用大棚内不套袋和切枝室内瓶插授粉法等杂交方法，也可采用瓶插采粉法采集花粉。

5 研究展望

（1）加强基础研究。日中性是与小菊规模化生产相关的重要性状，深入研究日中性的机理和遗传规律，有利于促进日中性小菊品种的培育，进一步简化生产程序，降低生产成本。而花型和花色是小菊重要的观赏性状，目前所知的遗传规律还十分有限，相关科研单位有必要加强这类基础研究，为小菊的定向育种奠定基础。分析明确小菊杂交育种障碍的类型，有针对性地尝试突破，为小菊育种拓宽资源领域，有望获得更多新奇的类型。

（2）基因工程育种有望获得新的突破。当前大菊的蓝色品种已经通过基因工程育种获得，那么蓝色小菊品种理论上也可通过基因工程或者结合杂交快速获得，科研基础好的单位可优先考虑着手这方面的突破，同时也可以尝试通过基因工程育种的方法进行墨色和复色小菊育种的技术突破。

（3）地方区域育种工作要推广。菊花群众基础深厚，在我国很多地区都有较长的栽培历史，多地都有举办菊展的传统，区域品种和类型较多，这些都是小菊育种的资源优势。各地若在引进品种的基础上，结合本地资源进行杂交选种工作，一定可以培育出既具有良好的观赏性，有具备典型地方特色、适应特定地区环境的优秀品种。