马晓晓 张祥会 黄敏 苏新国 董斌 张孝芹 梁晓琪 林映吟 庄佩芸

摘要 植物-土壤-微生物共同构成根际微生态，其对植物健康和生长产生巨大影响。果树连作后根际微生态发生变化，影响果树栽培和果实品质。从果树连作障碍的成因出发，通过分析果树连作对微生物多样性的影响、土壤微生物多样性对果树连作的响应，总结出果树连作的解决措施，旨在为果树连作障碍修复提供帮助。

关键词 连作障碍;土壤微生物多样性;根际微生态;果树

中图分类号 S 606+1.1  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2021）21-0015-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.21.005

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Effects of Continuous Cropping of Fruit Trees on Soil Microbial Diversity

MA Xiao-xiao， ZHANG Xiang-hui，HUANG Min et al

（Guangdong AIB Polytechnic College， Guangzhou， Guangdong 510507）

Abstract Plant-soil-microbe constitute rhizosphere micro-ecology which has great influence on plant health and growth. After continued planting， the changes of rhizosphere micro-ecologicy influence the fruit tree cultivation and fruit quality. Based on the causes of continuous cropping obstacles of fruit trees， this paper analyzes the impact of continuous cropping of fruit trees on microbial diversity and the response of soil microbial diversity to continuous cropping of fruit trees. It summarizes the solutions to replant diseases， and aims to provide help for the repair of continuous cropping obstacles of fruit trees.

Key words Continuous cropping obstacle;Soil microbial diversity;Rhizosphere micro-ecology;Fruit tree

基金項目 国家重点研发计划子课题（2020YFD1000604-15）;广东省普通高校青年创新人才类项目（2019GKQNCX051）;广东省攀登计划（pdjh2020b107 pdjh2021b0834）;2020年广东省普通高校重点领域（乡村振兴）专项（2020ZDZX1088）。

作者简介 马晓晓（1988—），女，山东滨州人，讲师，硕士，从事热带作物栽培与土壤地力改良研究。*通信作者：张祥会，讲师，硕士，从事土壤学与热作栽培研究;苏新国，教授，博士，从事植物营养和保鲜研究。

收稿日期 2021-06-26;修回日期 2021-07-16

随着人们需求的日益增加，水果产业迅猛发展，果树栽培面积保持逐年增长趋势。随着果树连作种植，连作障碍愈发严重，造成果实产量降低、品质下降、病害频发。解决连作障碍最有效的方法就是实行轮作或休耕，但由于土地利用率和经济收益偏低，实际生产中往往难以执行。

土壤理化性质恶化、化感作用、微生物种群失衡及致病菌的积累是造成连作障碍发生的主要原因[1]。根际微生物分解有机物质，参与养分循环，产生维生素、抗体、激素和信号分子[2]，促进植物根对营养物质的吸收和植物成长，维持着土壤-植物生态系统的健康。土壤微生物多样性受到时间、空间因素、自然、人类活动等环境因素重要的影响[3]。果树连作后，根系会分泌化感物质，影响微生物的群落结构和种群数量，会造成有益菌的减少和有害菌的增加，最终导致

果树疫病的产生[4]。因此，探讨土壤微生物多样性对果树连作的响应机制，以期为解决果树连作提供一种新途径。

1 果树连作障碍的成因及对微生物多样性的影响

1.1 生物因素及对根际微生物的影响

连作障碍的生物因素包括根系分泌的自毒化感物质、根际微生物失衡和生理变异[5]。

由根系和根际微生物循环产生的自身毒素是果树连作障碍的主要诱因。已经被分离和鉴定的化感物质（表1）包括酚类、生物碱、萜类、酮类、烷烃、酯类、醇类、有机酸等[ 6-10]，如对羟基苯甲酸和水杨酸[9]是葡萄的化感物质。化感物质会影响果树正常的生理生化反应过程，酚酸是梨的化感物质，会降低梨酶类的活性，加快叶绿素分解、减弱光合作用[11]。草莓幼根根系生理活动的功能和细胞保护酶的活性受酚酸抑制导致植物抗病能力降低。Tian等[5]研究表明，植物可以通过改变酶基因的表达来重建复杂的代谢通路，从而耐受连作和非生物胁迫。大部分受影响的通路基因与次生代谢密切相关。

植物的某些化感物质能影响附近植物的生长，且其作用随植物种类、部位和生育期的不同而有所差异[12]。连作梨园根际化感物质对再植幼苗不利[8]，且根系浸提液对梨苗的抑制作用与浸提液的浓度呈正相关关系[11]。

根际微生物群落失调，致病微生物增多、有益微生物减少也会加剧连作障碍。Wu等[7]发现：连作使根际酚酸积累，导致尖孢镰刀菌大量生长，而尖孢镰刀菌菌丝的生长、产孢、毒素的产生反过来会抑制有益菌假单胞菌的生长。西瓜枯萎病发病高峰期，土壤中细菌、真菌的多样性及丰度均下降，随着发病逐渐稳定，根际微环境中细菌多样性、真菌多样性，以及两者的丰富度均有一定程度的恢复[13]。

致病微生物积累会损害或降低果树正常的生理活动，从而降低植物的抗性。接种尖孢镰刀菌后，植物木质部发生阻塞，根系水分和无机营养物质的运输受阻，导致其获得的水分减少，卡尔文循环中酶活性降低，致使光合作用降低[14]。黄龙病侵染引起柑橘韧皮部筛管堵塞，减少了柑橘根系分泌物[15]，根系会缺乏碳水化合物而坏死。

1.2 环境因素及对根际微生物的影响

环境因子如空间分布、干旱、物候期、土壤质地等会影响果树连作障碍。不同有机酸在苹果连作园、老果园土壤中含量差异大[10]。根际微生物群落碳源利用类型因土壤质地而异，在砂壤土中利用顺序为氨基酸类、碳水化合物和羧酸类;在壤土中的利用顺序为碳水化合物、多聚物类和氨基酸类;在黏壤土中利用顺序为多聚物类、氨基酸类和碳水化合物[16]。尖孢镰刀菌、腐皮镰刀菌、葡萄座腔菌等致病菌的空间分布不一[17];拮抗性真菌，如木霉属和毛霉属真菌在云南苹果产区分布广泛。干旱也会影响土壤微生物多样性和酶活性[18]。

连作障碍也受施肥、耕作栽培方式等人为因素的影响。合理施用氮肥对茶园土壤微生物中细菌、放线菌及真菌数量与土壤中有效态养分含量具有良好的调节作用[19]。

施用氯酸钾会对土壤微生物（如丛枝菌根真菌）产生有害影响，降低土壤微环境中氯酸盐还原微生物的数量和活性并降低对磷的吸收和植物生物量，从而影响植物生长[20-23]。根系在一定程度上对反硝化势具有诱导效果，但根际与非根际土壤反硝化势会随着施肥处理的不同而不同[24]。使用氰氨化钙、石灰碳铵熏蒸可以改变土壤微生物多样性[25-26]，其通过增加拮抗菌属生物相对丰度降低土传病害的发生。栽培模式、物候期及两者的互作对葡萄植株根际土壤中的细菌、放线菌数量有极显著影响[27]。不同连作年限或在不同生长阶段，土壤细菌和真菌多样性、丰富度、群落结构表现出一定的差异性。土壤微生物群落结构和丰度与土壤理化性质密切相关[28]。

2 土壤微生物多样性对果树连作的响应

2.1 有益微生物对连作障碍的响应

有益微生物通过产生促生类物质，如铁载体、吲哚乙酸和氨等[1 29-31]，诱导植物抗性、改善根际生态[7，1 19，31-37]、分解自毒化感物质[1 38] 、拮抗和营养竞争、寄生、捕食、干扰病原物致病信号等缓解连作障碍。

假单胞菌属的细菌通过产生拮抗物质（如 4-二乙酰基间苯三酚、吩嗪、吡咯菌素及氰酸[39-40]）、固氮、溶磷和产IAA等多种方式实现抗菌和促生功能。接种摩西球囊霉和胶质芽孢杆菌的混合菌剂可显著降低对羟基苯甲酸含量，且接种菌对其他酚酸物质均有不同程度的影响[38]。芽孢杆菌可分泌脂肽类、表面活性剂以及小分子挥发性物质等直接杀灭病原物或抑制病原物，从而降低连作土壤中土传疫病的发生[41]。枯草芽孢杆菌BLG010和淡紫拟青霉E16的复合菌肥（CMF）能促进香蕉生长、降低发病率;根际可培养真菌、细菌和放线菌数量增加，土壤呼吸速率提高[42]。解淀粉芽孢杆菌通过产生促生物质铁载体和吲哚乙酸、合成多种拮抗物质，对番茄青枯菌以及黄瓜、香蕉枯萎病菌有很好的拮抗作用[30]。芽孢杆菌对植物发挥促生作用，包括对系统抗性的诱导及提高根际有益菌数量，从而间接影响植物系统抗性[36]。木霉可以通过捕食尖孢鐮刀菌延长菌丝，此过程中控制了土壤中致病菌的数量，从而产生拮抗作用。棘孢木霉M45a可使西瓜藤长度、酸性磷酸酶、纤维素酶、过氧化氢酶、蔗糖酶的活性显著高于对照组[28]，接种M45a降低了真菌多样性，增加了细菌多样性。另外，以病原菌为寄主的噬菌体也对土传病害具有抑制作用[43];部分原生生物也对病原菌具有抑制作用[44]。

陆地生态系统中80%以上的植物都与菌根真菌共生[45-48]。植物通过分泌物等为菌根真菌提供碳源，而菌根真菌则为共生的植物提供必需的养分，并且帮助宿主植物防御病害，以此提高植物本身的抗逆性，从而应对胁迫环境[49]。接种AM真菌可增加梨苗的酶活性、减缓叶绿素分解，提高梨幼苗的光合作用，从而显著缓解外源酚酸对梨苗的伤害[11]。丛枝菌根真菌（AMF）可与植物形成共生菌根，释放有机酸、磷酸酶和质子等根系分泌物，从而改变土壤结构和理化性质，改善植物酶活性、矿质营养吸收和水分利用、抗病性、抗盐性和抗寒性等多重生态功能[1 32-35，50-51]。植物则回馈部分光合作用产物帮助AMF生长发育，通过植物-真菌复合体提高碳水化合物代谢和光合效率等，促进植物生长和增加抗逆性[34]。AM真菌能够显著改善根际微生态环境，改变土壤酶活，并最终促进植物生物量生长[35]。

2.2 致病菌对连作障碍的响应

果树连作时，土壤中积累的自毒化感物质会导致以此为碳源的致病菌大量滋生。如尖孢镰刀菌、青枯菌通过抑制植物本身的生理代谢活动，导致植物生长受到抑制。尖孢镰刀菌为一种常见的土传维管束病害，受到植物根系分泌物（如羟基苯甲酸、寡糖和氨基酸物质）的诱导会萌发和生长[52]，会抑制植物营养物质的运输，也会抑制植物的光合作用[53]。青枯菌的移动、趋化反应[54]、产生不同化学结构的铁载体[55]都可提高青枯菌的竞争力和致病性。根结线虫可通过破坏寄主根部组织提高青枯菌根际侵染的成功率[56]。原生动物（如鞭毛虫、变形虫）的捕食抑制了病原菌数量[57]。

3 果树连作的解决措施

3.1 实行间作

果樹栽培时，进行不同种属作物的间作，可以防止单一作物长期对土壤养分的固定消耗，也可避免单一化感物质的积累，以及由此引发的土壤微生物群落种类和丰度的降低。许振羽等[58]研究表明，与单作无氮相比，单作施氮和间作（无氮和施氮）明显降低桑树根际土壤pH值，显著提高有机质含量、有效氮、含水量和过氧化物酶、脲酶的活性。与休耕（CK）处理相比，高病蕉园土壤中，种植菠萝品种“金菠萝”和“台农17号”处理均能显著降低土壤中尖孢镰刀菌数量，增加细菌和放线菌数量[59]。

3.2 引入有益微生物或土壤生物

合理补施肥料及微生物菌剂可改善果树连作情况。有机物料发酵物可提高苹果连作土壤中的细菌含量，减少真菌数量[7]，提高果实单果重和单株产量，提升果实的品质。引入微生物和其他生物，可以分解土壤化感物质，摩西球囊霉和胶质芽孢杆菌的混合菌剂显著降低对羟基苯甲酸含量，对其他酚酸物质均有不同程度的影响[38]。蚯蚓的活动可促进果树生长和提高果树产量及品质，改善土壤微环境，降低化感物质含量，提高微生物量、微生物的活性以及微生物的多样性，有利于土壤生态系统稳定性提高，进而提高生态系统的抗病功能[60]。

3.3 消杀处理连作土壤

对连作土壤进行消杀处理，可以减轻连作障碍。使用土壤消毒剂如氰氨化钙、石灰碳铵等熏蒸可以改变土壤微生物多样性[24-25]，通过增加拮抗菌属生物相对丰度降低土传病害的发生。石灰碳铵熏蒸处理可以显著降低香蕉枯萎病发病率，显著提高土壤pH值，改善土壤酸化，使酸性土壤维持中性水平，增加土壤有机质含量，并且显著提高土壤速效磷和速效钾含量。石灰氮熏蒸配施微生物有机肥及生防菌剂可以有效地缓解连作障碍，提高叶片光合作用性能，进而促进植株生长，增加产量[61]。

3.4 选择连作耐受品种

同一果树的不同品种之间因其根际微生物组成的差异性[62]，对土壤连作表现也不同。农泽梅等[37]研究表明：不同品种甘蔗根际微生物在优势菌属的丰度存在明显差异，且甘蔗氮吸收率、土壤碱解氮含量及土壤pH对土壤微生物群落结构的影响很大。对22份抗、感枯萎病香蕉种质抽蕾期根际微生物数量进行测定，表明根际微生物与香蕉种质抗性呈显著正相关[63]。Rumberger等[64]发现，连作敏感型砧木与连作耐受型砧木的根际微生物多样性差异显著，这可能与不同砧木根部分泌物不同有关。因此，对于果树连作障碍，还可通过选择连作耐受型品种或嫁接连作耐受型砧木来缓解。

4 展望

果树连作障碍严重制约了水果产业的可持续发展，亟待寻找经济、可行的解决措施。笔者综述了土壤-植物-微生物的根际微环境中，果树连作障碍的成因及对微生物多样性的影响，土壤微生物多样性对果树连作的响应，并提出果树连作的解决措施。今后果树连作障碍的解决重点，除了利用有益菌来改良连作土壤之外，向连作土壤中补充其他有机碳源，如加入其他作物的秸秆或植物组织部分也是一个重要思路。

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