刘建泉

(甘肃安南坝野骆驼国家级自然保护区管护中心，甘肃 酒泉 736400)

物种多样性是生物多样性的基础，包括区域物种多样性和生态多样性或群落多样性[1-3]。物种多样性的维持机制是生物多样性研究的一个核心和前沿领域[2,4-7]。植物物种组成、丰富度、区系、起源、生活型(生长型)等已成为探讨物种多样性维持机制的重要基础[8-14]。植物多样性是区域生物多样性的重要组成部分。荒漠区气候干燥、降水稀少、日照强烈、蒸发量大、植被稀少，生态系统脆弱，是植物多样性受威胁最严重的地区[7]。对这一区域植物多样性特征的研究，探讨荒漠植物物种起源和结构、植物对荒漠环境在外貌、结构和习性适应的多样性，能够为荒漠区物种多样性的维持、生物多样性保护、生态系统修复、珍稀濒危物种及其栖息地的保护提供理论依据。

甘肃安南坝野骆驼国家级自然保护区(以下简称安南坝保护区)是全国2个野骆驼国家级自然保护区之一，自然环境相对复杂，特别是地处甘、新、青三省交界，多为无人区，人为活动少，基本保持了荒漠生态系统的完整性、原始性，探讨安南坝保护区植物多样性的特征，对保护野骆驼及其栖息地、保护珍稀濒危野生动植物、恢复和修复荒漠生态系统都具有重要的意义。

1 研究区概况

安南坝保护区位于甘肃省酒泉市阿克塞哈萨克族自治县境内西部，地处库姆塔格沙漠和阿尔金山之间，北接敦煌西湖国家级自然保护区，西邻新疆罗布泊野骆驼国家级自然保护区，南靠青海省海西州茫崖市冷湖镇，地理坐标E92°20′～93°19′，N39°02′～39°47′，总面积39.6万hm2；保护区属大陆性荒漠气候，冬季寒冷、夏季炎热，日温差大，降水量少，蒸发量大，日照强烈；境内南高北低，最高海拔4810m，最低海拔1640m，分布有石质荒漠、砾质荒漠、沙质荒漠和盐土荒漠等荒漠类型；有河流、泉眼等水源，有高山、中山山地，自南向北发育有大小不等的众多冲沟，侵蚀强烈；戈壁、剥蚀中山、沙漠发育，风沙活动频繁；土壤发育不良，含盐量高，干旱贫瘠；植被稀疏低矮，耐旱、耐寒、耐高温、耐盐碱[15,16]。

2 研究方法

2.1 科、属、种的统计

2015—2018年采用线路调查和典型调查相结合的方法，在距道路、便道等一侧50～100m处设置调查路线14条、433km，在河流、泉眼、高山和亚高山等特殊地段设置半径50～500m的典型调查样点26个进行植物调查，对调查到的植物进行鉴定和统计[15,16]。

2.2物种丰富度的测定

分别计算安南坝保护区种数(S)与科数(F)、种数与属数(G)、属数与科数的百分比[17]以及种、属、科占保护区面积(39.6万hm2)的百分比(密度)，测定物种丰富度[18,19]，即Gleason(1922)指数(DG)：

DG=Si/lnA

(1)

式中，A为保护区总面积；Si为第i个类群维管植物的种数、属数、科数。

2.3 生活型统计

根据《中国植被》5级生活型分类系统[20]和克里斯登·劳恩凯尔(Christen Raunkier)2级生活型分类系统[21]，分别对安南坝保护区的植物进行统计，按照植物生活型的百分比编制生活型谱。

2.4 区系成分的归并

根据吴征镒等的世界种子植物科、属15个分布型和35个亚型的分布区类型系统[22,23]，对安南坝保护区的植物进行归并和分析。

2.5 多样性指数

Margalef(1951，1957，1958)丰富度指数(DM)：

DM=(Si-1)/lnN

(2)

Shannon-Wiener多样性指数(H)：

H=-∑PilnPi

(3)

Simpson生态优势度指数(DS)：

DS=1-∑Pi2

(4)

Pielou均匀度指数(J)：

J=H/lnN

(5)

式中，Si为第i个类群维管植物的种数；N为维管植物的总种数；Pi为第i个类群维管植物种数(Ni)占维管植物总种数(N)的比值，即Pi=Ni/N[18,19,24]。

3 结果与分析

3.1 野生维管植物构成

根据2015—2018年的调查结果，共调查到安南坝保护区野生维管植物237种(含7亚种和6变种)，隶属于36科117属[16]，其中，蕨类植物1科1属1种，裸子植物1科1属5种，被子植物34科115属231种(含7亚种和6变种)，分别占保护区科、属、种的2.7%、0.85%、0.42%，2.7%、0.85%、2.11%和94.6%、98.29%、97.47%，被子植物占绝对优势；被子植物中，双子叶植物28科89属179种，单子叶植物7科26属52种，分别占保护区科、属、种的75.68%、76.07%、75.53%和18.92%、22.22%、21.94%，双子叶植物占绝对优势，见表1。

表1 安南坝保护区维管植物组成

3.2 种类的多样性

与甘肃省共有野生维管植物5207种，隶属于219科1216属[25]相比，安南坝保护区野生维管植物种类仅有甘肃省科、属、种的16.89%、9.62%、4.55%，被子植物仅有甘肃省科、属、种的21.11%、10.31%、4.78%，物种多样性不高。从科、属、种3个层面来看，安南坝保护区蕨类植物物种多样性最低，只占甘肃省科的2.63%、属的1.2%、种的0.32%；单子叶植物在科、属中所占比例最高，分别为29.17%和11.71%，其次为双子叶植物，分别占18.67%和9.97%；裸子植物在种中所占比例最高，占甘肃省种的9.43%，其次是单子叶植物，占6.49%，见表2。由此可见，安南坝保护区除裸子植物物种多样性稍高外，蕨类植物和被子植物的物种多样性均较低。

表2 安南坝保护区维管植物与甘肃省的比较

3.3 物种丰富度

在不同的植物类群中，维管植物和被子植物的种/科比值是最高的，平均每1科包含近7种植物，属/科居中，平均每1科包含约3属，种/属是最低的，平均每1属包含2种植物；单子叶植物中科内的种数最高，其次是科内的属数，属内的种数较低。蕨类植物仅有1科1属1种，物种丰富度低，裸子植物有1科1属5种，种/属最高。在保护区39.6万hm2的土地上，平均每1万hm2约有维管植物1科3属6种，约有被子植物1科3属6种，约有双子叶植物1科2属5种，均占较高的比例，其它类群的比例很低，故双子叶植物的丰富度水平较高，奠定了安南坝保护区物种丰富度的基础，见表3。

表3 安南坝保护区维管植物物种丰富度

3.4 生活型的多样性

3.4.1 《中国植被》生活型系统

参照《中国植被》的植物生活型分类系统[20]，将安南坝保护区的维管植物归纳为6类生活型，构成保护区植物的生活型谱。多年生草本植物包含24科、63属、128种，占保护区总科、属、种的比例分别为64.86%、53.85%、54.01%，占绝对优势；落叶灌木在科、属上占次要优势，一年生草本植物在种上占次要优势，常绿灌木、落叶乔木均无优势可言，见表4。

表4 《中国植被》系统的生活型谱

3.4.2 劳恩凯尔生活型系统

根据该生活型分类系统，将安南坝保护区维管植物归纳为高位芽、地上芽、地面芽、地下芽和一年生植物5大生活型类群[21]。在生活型层片中，隐芽植物包含的科数最高，共15科，占总科数的40.54%，地上芽植物的科数最少，共10科，占总科数的27.03%；地面芽植物包含的属数最高，有4属，占总属数的40.17%，高位芽植物的属数最少，共17属，占总属数的14.53%；地面芽植物包含的种数最高，有84种，占总种数的35.44%，见表5。

表5 劳恩凯尔系统的生活型谱

3.5 植物区系的多样性

3.5.1 科的区系

根据吴征镒等的世界种子植物科的分布型系统[22,23]，将安南坝保护区维管植物科分为6种分布区类型[16]，占中国的40%；广布科有22科98属194种，占绝对优势；北温带广布及其亚型共有6科6属13种，占保护区总科数的16.22%，具有明显的优势，泛热带及其亚型科共有4科5属12种，占保护区总科数的10.81%，具有一定的优势，东亚、旧世界热带、旧世界温带分布型和亚型科共有5科8属18种，对保护区科的起源有一定的影响，见表6。

表6 安南坝保护区维管植物科的分布区类型组成

3.5.2 属的区系

安南坝保护区维管植物属可以归纳为12个分布型，占中国种子植物属的分布型[22]的80%，北温带分布及其亚型有明显的优势，占总属数的29.91%，其次为世界分布和地中海、西至中亚分布及其亚型，分别占总属数的20.51%和18.80%，旧世界热带分布、热带亚洲(印度、马来西亚)分布、(SJ)中国-日本、中国特有分布4个分布型各有1属，占比最低，见表7。

表7 安南坝保护区维管植物属的分布型组成

3.6 多样性指数

多样性指数的计算结果见表8，DM、H和J具有相似的变化趋势，在维管植物中，多样性指数最大为42.611、0.6493和0.1187，被子植物对多样性指数贡献最大，分别为41.8796、0.5448和0.0996，起到决定作用，蕨类植物的多样性指数最小，分别为0.0000、0.0231和0.0042，裸子植物的较小；在被子植物中，双子叶植物的DM、H和J均大于单子叶植物，多样性较高。DS是一个反映物种丰富度和均匀度的综合指标，在维管植物中，被子植物的多样性指数最高，具有较高的物种丰富度和均匀度；在被子植物中，双子叶植物的DS比单子叶植物低，反映出双子叶植物有较高的物种丰富度，但物种均匀度不高，而单子叶植物表现出较高的物种多样性。

表8 安南坝保护区维管植物多样性指数

3.7 物种起源的多样性

安南坝保护区分布有草本植物(多年生和一年生)179种，占保护区种数的75.5%，而且菊科和禾本科种类占保护区种数的34.2%，较大比例，反映出保护区物种起源具有年轻的特点，与此同时，保护区还分布有白垩纪、老第三纪孑遗植物：蒺藜科的霸王(Zygophyllum xanthoxylon)、泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)、唐古特白刺(Nitraria tangutorum)，麻黄科的膜果麻黄(Ephedra przewalskii)，藜科的细叶盐爪爪(Kalidium gracile)、合头草(Sympegma regelii)、珍珠猪毛菜(Salsola passerina)、梭梭(Haloxylon ammodendron)，柽柳科的红砂(Reaumuria soongarica)、柽柳属植物(Tamarix spp.),石竹科的裸果木(Gymnocarpos przewalskii)等。古老残余种有裸果木、胡杨(Populus euphratica)等[12]，植物起源又具有一定的古老性。

4 讨论

安南坝保护区野生维管植物种类仅有甘肃省科、属、种的16.89%、9.62%、4.55%，科的多样性较高，而物种多样性较低；裸子植物种占甘肃省属的9.43%，种多样性较高。双子叶植物占安南坝保护区科、属、种的75.68%、76.07%、75.53%，有绝对优势。维管植物或被子植物的种/科比值高，平均每1科包含近7种植物，单子叶植物中科内的种数最多，种的分化剧烈；从种的密度分析，平均每1万hm2约有维管植物或被子植物1科3属6种，约有双子叶植物1科2属5种，故双子叶植物的丰富度水平较高，奠定了安南坝保护区物种丰富度的基础。

植物生活型是植物群落对自然环境条件的综合反映，是植物趋同适应的结果，特别是对气候条件长期适应的结果[21]。不同种的植物，可以归属不同的科、属，在相同环境下可以形成同一生活型，在群落中可以形成同一层片，是趋同适应的结果；相同科、属的植物，在不同环境下，可以形成不同的生活型，在群落中占据不同层片，是趋异适应的结果。多年生草本植物占优势，植物群落适应了安南坝保护区四季分明、冬季寒冷的温带气候和自然环境；多年生和一年生草本植物的比例很大，反映出保护区植物起源具有年轻性质。乔木仅1种，落叶灌木占一定比例，植物群落低矮，具有耐高温、耐干旱的特点。地面芽植物是对冬季寒冷气候适应最成功的生活型，安南坝保护区地面芽植物占有较大的比重，反映出保护区植物群落对环境冬季持续时间较长、气候寒冷的自然条件的适应。一年生植物也占有一定的比例，因其以种子越冬和繁殖，对自然环境的适应方式灵活，常常以伴生种、偶见种出现在植物群落中。

安南坝保护区维管植物的区系成分丰富，形成以广布科为背景、北温带广布及其亚型科为骨干、泛热带及其亚型科有明显的影响、其它分布型科的共同参与的格局，科的起源具有多元化的特点。同时，麻黄科、藜科、杨柳科以及大量的单种科的存在证明了安南坝保护区植物起源具有一定的古老性，而且菊科和禾本科的进化程度较高，又使安南坝保护区植物起源呈现年轻性质[17]；除世界分布外，属的区系成分中，北温带成分有显著优势，地中海也具有一定的优势，热带成分和中国特有成分少。

被子植物在维管植物中表现出较高的物种多样性，对保护区物种多样性起决定性作用。

保护区分布有179种草本植物，占保护区种数的75.5%，而且菊科和禾本科种类比例较大，反映出保护区物种起源具有年轻的特点，与此同时，在古地中海退缩的过程中，一些白垩纪、第三纪植物得以残存，证实了保护区植物起源又具有古老性。

5 结论

安南坝保护区维管植物多样性有以下特点。科的多样性较高，种多样性较低；裸子植物物种多样性较高，双子叶植物的种类占有绝对优势，且物种丰富度较高。草本植物占绝对优势，物种多样性较高，且对高温、寒冷、干旱、盐碱等自然环境的适应方式灵活多样；特别是地面芽植物对冬季持续时间较长、气候寒冷的环境条件有较强的适应性。维管植物的区系成分丰富，北温带成分有显著优势，地中海也具有一定的优势，热带成分和中国特有成分少。被子植物的物种多样性决定了保护区的物种多样性。植物物种起源具有多元性，在表现出年轻性质的同时，又具有古老性。